Em formação

6.2: Processos sensoriais - Biologia


Habilidades para desenvolver

  • Identifique os sentidos gerais e especiais nos humanos
  • Descreva três etapas importantes na percepção sensorial
  • Explique o conceito de diferença apenas perceptível na percepção sensorial

Os sentidos fornecem informações sobre o corpo e seu ambiente. Além disso, possuímos sentidos gerais, também chamados de somatossensibilidade, que respondem a estímulos como temperatura, dor, pressão e vibração. A sensação vestibular, que é o senso de orientação espacial e equilíbrio de um organismo, a propriocepção (posição dos ossos, articulações e músculos) e o senso de posição do membro que é usado para rastrear a cinestesia (movimento do membro) fazem parte da somatossensação. Embora os sistemas sensoriais associados a esses sentidos sejam muito diferentes, todos compartilham uma função comum: converter um estímulo (como luz, som ou a posição do corpo) em um sinal elétrico no sistema nervoso. Este processo é denominado transdução sensorial.

Existem dois grandes tipos de sistemas celulares que realizam transdução sensorial. Em um deles, um neurônio trabalha com um receptor sensorial, uma célula ou processo celular especializado para se engajar e detectar um estímulo específico. A estimulação do receptor sensorial ativa o neurônio aferente associado, que carrega informações sobre o estímulo para o sistema nervoso central. No segundo tipo de transdução sensorial, uma terminação nervosa sensorial responde a um estímulo no ambiente interno ou externo: esse neurônio constitui o receptor sensorial. As terminações nervosas livres podem ser estimuladas por vários estímulos diferentes, mostrando assim pouca especificidade para o receptor. Por exemplo, os receptores de dor em suas gengivas e dentes podem ser estimulados por mudanças de temperatura, estimulação química ou pressão.

Recepção

O primeiro passo na sensação é a recepção, que é a ativação de receptores sensoriais por estímulos como estímulos mecânicos (ser dobrado ou espremido, por exemplo), produtos químicos ou temperatura. O receptor pode então responder aos estímulos. A região do espaço em que um determinado receptor sensorial pode responder a um estímulo, seja longe ou em contato com o corpo, é o campo receptor desse receptor. Pense por um momento sobre as diferenças nos campos receptivos para os diferentes sentidos. Para o sentido do tato, um estímulo deve entrar em contato com o corpo. Para o sentido da audição, um estímulo pode estar a uma distância moderada (alguns sons de baleias de barbatanas podem se propagar por muitos quilômetros). Para a visão, um estímulo pode estar muito distante; por exemplo, o sistema visual percebe a luz de estrelas a distâncias enormes.

Transdução

A função mais fundamental de um sistema sensorial é a tradução de um sinal sensorial em um sinal elétrico no sistema nervoso. Isso ocorre no receptor sensorial, e a mudança no potencial elétrico que é produzida é chamada de potencial do receptor. Como a entrada sensorial, como a pressão na pele, é alterada para um potencial receptor? Neste exemplo, um tipo de receptor chamado mecanorreceptor (conforme mostrado na Figura ( PageIndex {1} )) possui membranas especializadas que respondem à pressão. A perturbação desses dendritos, comprimindo-os ou dobrando-os, abre canais iônicos bloqueados na membrana plasmática do neurônio sensorial, alterando seu potencial elétrico. Lembre-se de que, no sistema nervoso, uma mudança positiva no potencial elétrico de um neurônio (também chamado de potencial de membrana) despolariza o neurônio. Os potenciais do receptor são potenciais graduados: a magnitude desses potenciais graduados (do receptor) varia com a força do estímulo. Se a magnitude da despolarização for suficiente (ou seja, se o potencial de membrana atingir um limite), o neurônio disparará um potencial de ação. Na maioria dos casos, o estímulo correto incidindo sobre um receptor sensorial irá conduzir o potencial de membrana em uma direção positiva, embora para alguns receptores, como aqueles no sistema visual, isso nem sempre seja o caso.

Os receptores sensoriais para os diferentes sentidos são muito diferentes uns dos outros e são especializados de acordo com o tipo de estímulo que sentem: eles têm especificidade de receptor. Por exemplo, receptores de toque, receptores de luz e receptores de som são ativados por estímulos diferentes. Os receptores de toque não são sensíveis à luz ou som; eles são sensíveis apenas ao toque ou pressão. No entanto, os estímulos podem ser combinados em níveis mais elevados no cérebro, como acontece com o olfato, contribuindo para o nosso paladar.

Codificação e transmissão de informações sensoriais

Quatro aspectos da informação sensorial são codificados pelos sistemas sensoriais: o tipo de estímulo, a localização do estímulo no campo receptivo, a duração do estímulo e a intensidade relativa do estímulo. Assim, os potenciais de ação transmitidos pelos axônios aferentes de um receptor sensorial codificam um tipo de estímulo, e essa segregação dos sentidos é preservada em outros circuitos sensoriais. Por exemplo, os receptores auditivos transmitem sinais por meio de seu próprio sistema dedicado, e a atividade elétrica nos axônios dos receptores auditivos será interpretada pelo cérebro como um estímulo auditivo - um som.

A intensidade de um estímulo é frequentemente codificada na taxa de potenciais de ação produzidos pelo receptor sensorial. Assim, um estímulo intenso produzirá uma seqüência mais rápida de potenciais de ação, e a redução do estímulo também diminuirá a taxa de produção de potenciais de ação. Uma segunda maneira pela qual a intensidade é codificada é pelo número de receptores ativados. Um estímulo intenso pode iniciar potenciais de ação em um grande número de receptores adjacentes, enquanto um estímulo menos intenso pode estimular menos receptores. A integração das informações sensoriais começa assim que as informações são recebidas no SNC, e o cérebro processa posteriormente os sinais de entrada.

Percepção

A percepção é a interpretação de um indivíduo de uma sensação. Embora a percepção dependa da ativação de receptores sensoriais, a percepção acontece não no nível do receptor sensorial, mas em níveis mais elevados do sistema nervoso, no cérebro. O cérebro distingue os estímulos sensoriais por meio de uma via sensorial: os potenciais de ação dos receptores sensoriais viajam ao longo dos neurônios que são dedicados a um determinado estímulo. Esses neurônios são dedicados a esse estímulo específico e fazem sinapses com neurônios específicos no cérebro ou na medula espinhal.

Todos os sinais sensoriais, exceto aqueles do sistema olfatório, são transmitidos pelo sistema nervoso central e são direcionados ao tálamo e à região apropriada do córtex. Lembre-se de que o tálamo é uma estrutura no prosencéfalo que serve como uma câmara de compensação e estação de retransmissão para sinais sensoriais (bem como motores). Quando o sinal sensorial sai do tálamo, ele é conduzido para a área específica do córtex (Figura ( PageIndex {2} )) dedicada ao processamento desse sentido particular.

Como os sinais neurais são interpretados? A interpretação dos sinais sensoriais entre indivíduos da mesma espécie é muito semelhante, devido à semelhança herdada de seus sistemas nervosos; no entanto, existem algumas diferenças individuais. Um bom exemplo disso são as tolerâncias individuais a um estímulo doloroso, como dor de dente, que certamente diferem.

Conexão de Método Científico

Diferença apenas perceptível É fácil diferenciar entre um saco de arroz de meio quilo e um saco de arroz de meio quilo. Há uma diferença de meio quilo, e uma bolsa é duas vezes mais pesada que a outra. No entanto, seria tão fácil diferenciar entre uma bolsa de 20 e 21 libras?

Pergunta: Qual é a menor diferença de peso detectável entre um saco de arroz de meio quilo e um saco maior? Qual é a menor diferença detectável entre uma bolsa de 20 libras e uma bolsa maior? Em ambos os casos, em que pesos as diferenças são detectadas? Essa menor diferença detectável nos estímulos é conhecida como diferença apenas perceptível (JND).

Fundo: Pesquise a literatura de base sobre JND e a Lei de Weber, uma descrição de uma relação matemática proposta entre a magnitude geral do estímulo e o JND. Você testará o JND de diferentes pesos de arroz em sacos. Escolha um incremento conveniente que deve ser percorrido durante o teste. Por exemplo, você pode escolher incrementos de 10 por cento entre uma e duas libras (1,1, 1,2, 1,3, 1,4 e assim por diante) ou incrementos de 20 por cento (1,2, 1,4, 1,6 e 1,8).

Hipótese: Desenvolva uma hipótese sobre o JND em termos de porcentagem de todo o peso testado (como "o JND entre os dois sacos pequenos e entre os dois sacos grandes é proporcionalmente o mesmo" ou ". Não é proporcionalmente o mesmo.") Portanto, para a primeira hipótese, se o JND entre a bolsa de um quilo e uma bolsa maior for 0,2 libra (ou seja, 20 por cento; 1,0 libra parece o mesmo que 1,1 libra, mas 1,0 libra parece menos que 1,2 libra), então o JND entre a sacola de 20 libras e uma sacola maior também será de 20%. (Portanto, 20 libras é o mesmo que 22 libras ou 23 libras, mas 20 libras parecem menos que 24 libras.)

Teste a hipótese: Recrute 24 participantes e divida-os em dois grupos de 12. Para preparar a demonstração, presumindo que foi selecionado um incremento de 10 por cento, faça com que o primeiro grupo seja de meio quilo. Como uma medida de contrapeso contra um erro sistemático, no entanto, seis do primeiro grupo irão comparar uma libra a duas libras e diminuirão de peso (1,0 a 2,0, 1,0 a 1,9 e assim por diante.), Enquanto os outros seis aumentará (1.0 a 1.1, 1.0 a 1.2 e assim por diante). Aplique o mesmo princípio ao grupo de 20 libras (20 a 40, 20 a 38 e assim por diante e 20 a 22, 20 a 24 e assim por diante). Dada a grande diferença entre 20 e 40 libras, você pode usar 30 libras como seu peso maior. Em qualquer caso, use dois pesos que sejam facilmente detectáveis ​​como diferentes.

Registre as observações: Registre os dados em uma tabela semelhante à tabela abaixo. Para os grupos de 1 libra e 20 libras (pesos básicos), registre um sinal de mais (+) para cada participante que detecta uma diferença entre o peso básico e o peso do degrau. Registre um sinal de menos (-) para cada participante que não encontrar nenhuma diferença. Se um décimo das etapas não tiver sido usado, substitua as etapas nas colunas “Peso da etapa” pela etapa que você está usando.

Tabela ( PageIndex {1} ): Resultados do teste JND (+ = diferença; - = sem diferença)
Peso do PassoUma libra20 librasPeso do Passo
1.122
1.224
1.326
1.428
1.530
1.632
1.734
1.836
1.938
2.040

Analisar os dados / relatar os resultados: Qual peso do degrau todos os participantes acharam ser igual ao peso base de meio quilo? E o grupo de 20 libras?

Chegar a uma conclusão: Os dados apoiaram a hipótese? Os pesos finais são proporcionalmente iguais? Se não, porque não? As descobertas estão de acordo com a Lei de Weber? A Lei de Weber afirma que o conceito de que uma diferença apenas perceptível em um estímulo é proporcional à magnitude do estímulo original.

Uma ativação sensorial ocorre quando um estímulo físico ou químico é processado em um sinal neural (transdução sensorial) por um receptor sensorial. A percepção é uma interpretação individual de uma sensação e é uma função cerebral. Os humanos têm sentidos especiais: olfato, gustação, equilíbrio e audição, além dos sentidos gerais de somatosensação.

Os receptores sensoriais são células especializadas associadas a neurônios sensoriais ou extremidades especializadas de neurônios sensoriais que fazem parte do sistema nervoso periférico e são usados ​​para receber informações sobre o ambiente (interno ou externo). Cada receptor sensorial é modificado para o tipo de estímulo que detecta. Por exemplo, nem os receptores gustativos nem os auditivos são sensíveis à luz. Cada receptor sensorial responde a estímulos dentro de uma região específica no espaço, que é conhecida como campo receptivo desse receptor. A função mais fundamental de um sistema sensorial é a tradução de um sinal sensorial em um sinal elétrico no sistema nervoso.

Todos os sinais sensoriais, exceto aqueles do sistema olfatório, entram no sistema nervoso central e são encaminhados para o tálamo. Quando o sinal sensorial sai do tálamo, ele é conduzido para a área específica do córtex dedicada ao processamento desse sentido particular.

Glossário

cinestesia
sentido de movimento corporal
mecanorreceptor
receptor sensorial modificado para responder a distúrbios mecânicos, como flexão, toque, pressão, movimento e som
percepção
interpretação individual de uma sensação; uma função cerebral
propriocepção
sensação de posição do membro; usado para rastrear cinestesia
recepção
recepção de um sinal (como luz ou som) por receptores sensoriais
campo receptivo
região no espaço em que um estímulo pode ativar um determinado receptor sensorial
potencial receptor
potencial de membrana em um receptor sensorial em resposta à detecção de um estímulo
receptor sensorial
neurônio especializado ou outras células associadas a um neurônio que é modificado para receber entrada sensorial específica
transdução sensorial
conversão de um estímulo sensorial em energia elétrica no sistema nervoso por uma mudança no potencial de membrana
sentido vestibular
senso de orientação espacial e equilíbrio

A percepção se refere à ocorrência quando o cérebro realiza a organização das informações que obtém dos impulsos neurais e, a seguir, inicia o processo de tradução e interpretação. É um processo vital que nos ajuda a racionalizar ou dar sentido às informações relacionadas ao estímulo físico. A percepção ocorre quando o cérebro processa informações para dar sentido a elas, por meio de emoções, memórias, etc.

Sensação e percepção são elementos que se equilibram e se complementam. Eles trabalham juntos para que possamos identificar e criar significado a partir de informações relacionadas aos estímulos. Sem sensação, a percepção não será possível, exceto para pessoas que acreditam em percepção extra-sensorial ou PES. E sem percepção, nossas sensações permaneceriam & # 34desconhecidas & # 34 para nós, uma vez que não há processamento mental do que sentimos.


Conteúdo

A forma e o tamanho do cérebro variam muito entre as espécies, e identificar características comuns costuma ser difícil. [4] No entanto, há uma série de princípios da arquitetura do cérebro que se aplicam a uma ampla gama de espécies. [5] Alguns aspectos da estrutura do cérebro são comuns a quase toda a gama de espécies animais [6], outros distinguem cérebros "avançados" dos mais primitivos, ou distinguem vertebrados de invertebrados. [4]

A maneira mais simples de obter informações sobre a anatomia do cérebro é por meio da inspeção visual, mas muitas técnicas mais sofisticadas foram desenvolvidas. O tecido cerebral em seu estado natural é muito mole para trabalhar, mas pode ser endurecido por imersão em álcool ou outros fixadores e, em seguida, cortado em fatias para exame do interior. Visualmente, o interior do cérebro é constituído por áreas da chamada substância cinzenta, de cor escura, separadas por áreas de substância branca, de cor mais clara. Mais informações podem ser obtidas colorindo fatias de tecido cerebral com uma variedade de produtos químicos que revelam áreas onde tipos específicos de moléculas estão presentes em altas concentrações. Também é possível examinar a microestrutura do tecido cerebral usando um microscópio e traçar o padrão de conexões de uma área do cérebro para outra. [7]

Estrutura celular

Os cérebros de todas as espécies são compostos principalmente de duas grandes classes de células: neurônios e células gliais. Células gliais (também conhecidas como glia ou neuroglia) vêm em vários tipos e desempenham uma série de funções críticas, incluindo suporte estrutural, suporte metabólico, isolamento e orientação do desenvolvimento. Os neurônios, entretanto, são geralmente considerados as células mais importantes do cérebro. [8] A propriedade que torna os neurônios únicos é sua capacidade de enviar sinais para células-alvo específicas por longas distâncias. [8] Eles enviam esses sinais por meio de um axônio, que é uma fibra protoplasmática fina que se estende do corpo celular e se projeta, geralmente com vários ramos, para outras áreas, às vezes próximas, às vezes em partes distantes do cérebro ou corpo. O comprimento de um axônio pode ser extraordinário: por exemplo, se uma célula piramidal (um neurônio excitatório) do córtex cerebral fosse ampliada para que seu corpo celular se tornasse do tamanho de um corpo humano, seu axônio, igualmente ampliado, se tornaria um cabo alguns centímetros de diâmetro, estendendo-se por mais de um quilômetro. [9] Esses axônios transmitem sinais na forma de pulsos eletroquímicos chamados de potenciais de ação, que duram menos de um milésimo de segundo e viajam ao longo do axônio a velocidades de 1-100 metros por segundo. Alguns neurônios emitem potenciais de ação constantemente, a taxas de 10-100 por segundo, geralmente em padrões irregulares, outros neurônios ficam quietos na maior parte do tempo, mas ocasionalmente emitem uma explosão de potenciais de ação. [10]

Os axônios transmitem sinais a outros neurônios por meio de junções especializadas chamadas sinapses. Um único axônio pode fazer até vários milhares de conexões sinápticas com outras células. [8] Quando um potencial de ação, viajando ao longo de um axônio, chega a uma sinapse, ele faz com que uma substância química chamada neurotransmissor seja liberada. O neurotransmissor se liga a moléculas receptoras na membrana da célula-alvo. [8]

As sinapses são os principais elementos funcionais do cérebro. [11] A função essencial do cérebro é a comunicação célula a célula, e as sinapses são os pontos em que a comunicação ocorre. Estima-se que o cérebro humano contenha aproximadamente 100 trilhões de sinapses [12]. Até o cérebro de uma mosca da fruta contém vários milhões. [13] As funções dessas sinapses são muito diversas: algumas são excitatórias (excitando a célula-alvo), outras são inibidoras, outras funcionam ativando sistemas de segundos mensageiros que mudam a química interna de suas células-alvo de maneiras complexas. [11] Um grande número de sinapses são modificáveis ​​dinamicamente, ou seja, são capazes de alterar a força de uma forma controlada pelos padrões de sinais que passam por elas. É amplamente aceito que a modificação de sinapses dependente da atividade é o mecanismo principal do cérebro para o aprendizado e a memória. [11]

A maior parte do espaço do cérebro é ocupada por axônios, que muitas vezes são agrupados no que são chamados tratos de fibra nervosa. Um axônio mielinizado é envolto em uma bainha isolante gordurosa de mielina, que serve para aumentar muito a velocidade de propagação do sinal. (Existem também axônios amielínicos). A mielina é branca, fazendo com que partes do cérebro preenchidas exclusivamente com fibras nervosas apareçam como matéria branca de cor clara, em contraste com a matéria cinzenta de cor mais escura que marca áreas com alta densidade de corpos celulares de neurônios. [8]

Evolução

Sistema nervoso bilateral genérico

Com exceção de alguns organismos primitivos, como esponjas (que não têm sistema nervoso) [14] e cnidários (que têm um sistema nervoso que consiste em uma rede nervosa difusa [14]), todos os animais multicelulares vivos são bilaterais, ou seja, animais com uma forma simétrica do corpo (ou seja, os lados esquerdo e direito que são imagens espelhadas aproximadas um do outro). Acredita-se que todos os bilaterianos descendem de um ancestral comum que apareceu no início do período cambriano, 485-540 milhões de anos atrás, e foi hipotetizado que esse ancestral comum tinha a forma de um verme tubular simples com um corpo segmentado. [15] Em um nível esquemático, essa forma básica de verme continua a se refletir na arquitetura do corpo e do sistema nervoso de todos os bilaterais modernos, incluindo os vertebrados. [16] A forma corporal bilateral fundamental é um tubo com uma cavidade intestinal oca que vai da boca ao ânus, e um cordão nervoso com um alargamento (um gânglio) para cada segmento do corpo, com um gânglio especialmente grande na frente, chamado o cérebro. O cérebro é pequeno e simples em algumas espécies, como os vermes nematóides em outras espécies, incluindo os vertebrados, é o órgão mais complexo do corpo. [4] Alguns tipos de vermes, como sanguessugas, também têm um gânglio alargado na extremidade posterior do cordão nervoso, conhecido como "cérebro da cauda". [17]

Existem alguns tipos de bilaterais existentes que não possuem um cérebro reconhecível, incluindo equinodermos e tunicados. Não foi estabelecido definitivamente se a existência dessas espécies sem cérebro indica que os primeiros bilaterais não tinham cérebro, ou se seus ancestrais evoluíram de uma maneira que levou ao desaparecimento de uma estrutura cerebral previamente existente.

Invertebrados

Esta categoria inclui tardígrados, artrópodes, moluscos e vários tipos de vermes. A diversidade dos planos corporais dos invertebrados é acompanhada por uma diversidade igual nas estruturas cerebrais. [18]

Dois grupos de invertebrados têm cérebros notavelmente complexos: artrópodes (insetos, crustáceos, aracnídeos e outros) e cefalópodes (polvos, lulas e moluscos semelhantes). [19] Os cérebros de artrópodes e cefalópodes surgem de cordões nervosos paralelos que se estendem pelo corpo do animal. Os artrópodes têm um cérebro central, o gânglio supraesofágico, com três divisões e grandes lobos ópticos atrás de cada olho para processamento visual. [19] Cefalópodes como o polvo e a lula têm os maiores cérebros de todos os invertebrados. [20]

Existem várias espécies de invertebrados cujos cérebros foram estudados intensamente porque têm propriedades que os tornam convenientes para o trabalho experimental:

  • Moscas da fruta (Drosófila), devido à grande variedade de técnicas disponíveis para estudar sua genética, têm sido um assunto natural para estudar o papel dos genes no desenvolvimento do cérebro. [21] Apesar da grande distância evolutiva entre insetos e mamíferos, muitos aspectos da Drosófilaa neurogenética demonstrou ser relevante para os humanos. Os primeiros genes do relógio biológico, por exemplo, foram identificados examinando Drosófila mutantes que mostraram ciclos de atividade diária interrompidos. [22] Uma pesquisa nos genomas dos vertebrados revelou um conjunto de genes análogos, que desempenhavam papéis semelhantes no relógio biológico do camundongo - e, portanto, quase certamente também no relógio biológico humano. [23] Estudos feitos em Drosophila também mostram que a maioria das regiões de neurópilos do cérebro são reorganizadas continuamente ao longo da vida em resposta a condições de vida específicas. [24]
  • O verme nematóide Caenorhabditis elegans, gostar Drosófila, tem sido estudado em grande parte devido à sua importância na genética. [25] No início dos anos 1970, Sydney Brenner o escolheu como organismo modelo para estudar a maneira como os genes controlam o desenvolvimento. Uma das vantagens de trabalhar com esse verme é que o plano corporal é muito estereotipado: o sistema nervoso do hermafrodita contém exatamente 302 neurônios, sempre nos mesmos lugares, fazendo conexões sinápticas idênticas em cada verme. [26] A equipe de Brenner cortou vermes em milhares de seções ultrafinas e fotografou cada uma em um microscópio eletrônico, em seguida, combinou visualmente as fibras de seção em seção, para mapear cada neurônio e sinapse em todo o corpo. [27] O neuronal completo diagrama de fiação do C.elegans - seu conectoma foi alcançado. [28] Nada que se aproxime deste nível de detalhe está disponível para qualquer outro organismo, e as informações obtidas permitiram uma infinidade de estudos que de outra forma não teriam sido possíveis. [29]
  • A lesma do mar Aplysia californica foi escolhido pelo neurofisiologista vencedor do Prêmio Nobel Eric Kandel como modelo para estudar a base celular da aprendizagem e da memória, devido à simplicidade e acessibilidade de seu sistema nervoso, e foi examinado em centenas de experimentos. [30]

Vertebrados

Os primeiros vertebrados surgiram há mais de 500 milhões de anos (Mya), durante o período cambriano, e podem ter a forma parecida com o peixe-bruxa moderno. [31] Tubarões apareceram em cerca de 450 Mya, anfíbios em cerca de 400 Mya, répteis em cerca de 350 Mya e mamíferos em cerca de 200 Mya. Cada espécie tem uma história evolutiva igualmente longa, mas os cérebros dos peixes-bruxa modernos, lampreias, tubarões, anfíbios, répteis e mamíferos mostram um gradiente de tamanho e complexidade que segue aproximadamente a sequência evolutiva. Todos esses cérebros contêm o mesmo conjunto de componentes anatômicos básicos, mas muitos são rudimentares no peixe-bruxa, enquanto nos mamíferos a parte principal (o telencéfalo) é muito elaborada e expandida. [32]

Os cérebros são simplesmente comparados em termos de tamanho. A relação entre o tamanho do cérebro, o tamanho do corpo e outras variáveis ​​foi estudada em uma ampla gama de espécies de vertebrados. Como regra, o tamanho do cérebro aumenta com o tamanho do corpo, mas não em uma proporção linear simples. Em geral, animais menores tendem a ter cérebros maiores, medidos como uma fração do tamanho do corpo. Para os mamíferos, a relação entre o volume do cérebro e a massa corporal segue essencialmente uma lei de potência com um expoente de cerca de 0,75. [33] Esta fórmula descreve a tendência central, mas cada família de mamíferos se afasta dela em algum grau, de uma forma que reflete em parte a complexidade de seu comportamento. Por exemplo, primatas têm cérebros 5 a 10 vezes maiores do que a fórmula prevê. Predadores tendem a ter cérebros maiores do que suas presas, em relação ao tamanho do corpo. [34]

Todos os cérebros de vertebrados compartilham uma forma subjacente comum, que aparece mais claramente durante os primeiros estágios do desenvolvimento embrionário. Em sua forma mais antiga, o cérebro aparece como três inchaços na extremidade frontal do tubo neural, esses inchaços eventualmente se tornam o prosencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo (o prosencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo, respectivamente). Nos primeiros estágios do desenvolvimento do cérebro, as três áreas são aproximadamente iguais em tamanho. Em muitas classes de vertebrados, como peixes e anfíbios, as três partes permanecem semelhantes em tamanho no adulto, mas nos mamíferos o prosencéfalo torna-se muito maior do que as outras partes, e o mesencéfalo fica muito pequeno. [8]

O cérebro dos vertebrados é feito de tecido muito mole. [8] O tecido cerebral vivo é rosado por fora e principalmente branco por dentro, com variações sutis de cor. Os cérebros dos vertebrados são cercados por um sistema de membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges, que separam o crânio do cérebro. Os vasos sanguíneos entram no sistema nervoso central através de orifícios nas camadas meníngeas. As células nas paredes dos vasos sanguíneos estão fortemente unidas umas às outras, formando a barreira hematoencefálica, que bloqueia a passagem de muitas toxinas e patógenos [35] (embora ao mesmo tempo bloqueie anticorpos e algumas drogas, apresentando, assim, desafios especiais em tratamento de doenças do cérebro). [36]

Os neuroanatomistas geralmente dividem o cérebro dos vertebrados em seis regiões principais: o telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), mesencéfalo (mesencéfalo), cerebelo, ponte e medula oblonga. Cada uma dessas áreas possui uma estrutura interna complexa. Algumas partes, como o córtex cerebral e o córtex cerebelar, consistem em camadas que são dobradas ou convolutas para caber no espaço disponível. Outras partes, como o tálamo e o hipotálamo, consistem em aglomerados de muitos núcleos pequenos. Milhares de áreas distinguíveis podem ser identificadas no cérebro dos vertebrados com base em distinções finas de estrutura neural, química e conectividade. [8]

Embora os mesmos componentes básicos estejam presentes em todos os cérebros de vertebrados, alguns ramos da evolução dos vertebrados levaram a distorções substanciais da geometria do cérebro, especialmente na área do prosencéfalo. O cérebro de um tubarão mostra os componentes básicos de maneira direta, mas em peixes teleósteos (a grande maioria das espécies existentes), o prosencéfalo tornou-se "evertido", como uma meia virada do avesso. Nas aves, também ocorrem mudanças importantes na estrutura do prosencéfalo. [37] Essas distorções podem tornar difícil combinar os componentes do cérebro de uma espécie com os de outra espécie. [38]

Aqui está uma lista de alguns dos componentes cerebrais dos vertebrados mais importantes, juntamente com uma breve descrição de suas funções como entendidas atualmente:

  • A medula, junto com a medula espinhal, contém muitos pequenos núcleos envolvidos em uma ampla variedade de funções motoras sensoriais e involuntárias, como vômitos, frequência cardíaca e processos digestivos. [8]
  • A ponte encontra-se no tronco cerebral, diretamente acima da medula. Entre outras coisas, contém núcleos que controlam atos geralmente voluntários, mas simples, como sono, respiração, deglutição, função da bexiga, equilíbrio, movimento dos olhos, expressões faciais e postura. [39]
  • O hipotálamo é uma pequena região na base do prosencéfalo, cuja complexidade e importância desmente seu tamanho. É composto por numerosos pequenos núcleos, cada um com conexões e neuroquímica distintas. O hipotálamo está envolvido em atos involuntários ou parcialmente voluntários adicionais, como ciclos de sono e vigília, comer e beber e a liberação de alguns hormônios. [40]
  • O tálamo é um conjunto de núcleos com diversas funções: alguns estão envolvidos na transmissão de informações de e para os hemisférios cerebrais, enquanto outros estão envolvidos na motivação. A área subtalâmica (zona incerta) parece conter sistemas geradores de ação para vários tipos de comportamentos "consumatórios", como comer, beber, defecar e cópula. [41]
  • O cerebelo modula as saídas de outros sistemas cerebrais, sejam eles relacionados ao motor ou ao pensamento, para torná-los certos e precisos. A remoção do cerebelo não impede o animal de fazer nada em particular, mas torna as ações hesitantes e desajeitadas. Essa precisão não é incorporada, mas aprendida por tentativa e erro. A coordenação muscular aprendida ao andar de bicicleta é um exemplo de um tipo de plasticidade neural que pode ocorrer principalmente dentro do cerebelo. [8] 10% do volume total do cérebro consiste no cerebelo e 50% de todos os neurônios são mantidos em sua estrutura. [42]
  • O tectum óptico permite que as ações sejam direcionadas a pontos no espaço, mais comumente em resposta a estímulos visuais. Em mamíferos, é geralmente referido como colículo superior e sua função mais bem estudada é direcionar os movimentos dos olhos. Ele também direciona movimentos de alcance e outras ações direcionadas a objetos. Ele recebe fortes entradas visuais, mas também entradas de outros sentidos que são úteis para direcionar ações, como entradas auditivas em corujas e entradas dos órgãos termossensíveis em cobras. Em alguns peixes primitivos, como lampreias, essa região é a maior parte do cérebro. [43] O colículo superior faz parte do mesencéfalo.
  • O pálio é uma camada de matéria cinzenta que fica na superfície do prosencéfalo e é o desenvolvimento evolutivo mais complexo e mais recente do cérebro como um órgão. [44] Em répteis e mamíferos, é chamado de córtex cerebral. Múltiplas funções envolvem o pálio, incluindo cheiro e memória espacial. Nos mamíferos, onde se torna tão grande a ponto de dominar o cérebro, ele assume funções de muitas outras áreas do cérebro. Em muitos mamíferos, o córtex cerebral consiste em protuberâncias dobradas chamadas giros que criam sulcos profundos ou fissuras chamadas sulcos. As dobras aumentam a área de superfície do córtex e, portanto, aumentam a quantidade de matéria cinzenta e a quantidade de informações que podem ser armazenadas e processadas. [45]
  • O hipocampo, estritamente falando, é encontrado apenas em mamíferos. No entanto, a área da qual ele deriva, o pálio medial, tem contrapartes em todos os vertebrados. Há evidências de que essa parte do cérebro está envolvida em eventos complexos, como memória espacial e navegação em peixes, pássaros, répteis e mamíferos. [46]
  • Os gânglios da base são um grupo de estruturas interconectadas no prosencéfalo. The primary function of the basal ganglia appears to be action selection: they send inhibitory signals to all parts of the brain that can generate motor behaviors, and in the right circumstances can release the inhibition, so that the action-generating systems are able to execute their actions. Reward and punishment exert their most important neural effects by altering connections within the basal ganglia. [47]
  • The olfactory bulb is a special structure that processes olfactory sensory signals and sends its output to the olfactory part of the pallium. It is a major brain component in many vertebrates, but is greatly reduced in humans and other primates (whose senses are dominated by information acquired by sight rather than smell). [48]

Mamíferos

The most obvious difference between the brains of mammals and other vertebrates is in terms of size. On average, a mammal has a brain roughly twice as large as that of a bird of the same body size, and ten times as large as that of a reptile of the same body size. [49]

Size, however, is not the only difference: there are also substantial differences in shape. The hindbrain and midbrain of mammals are generally similar to those of other vertebrates, but dramatic differences appear in the forebrain, which is greatly enlarged and also altered in structure. [50] The cerebral cortex is the part of the brain that most strongly distinguishes mammals. In non-mammalian vertebrates, the surface of the cerebrum is lined with a comparatively simple three-layered structure called the pallium. In mammals, the pallium evolves into a complex six-layered structure called neocortex or isocortex. [51] Several areas at the edge of the neocortex, including the hippocampus and amygdala, are also much more extensively developed in mammals than in other vertebrates. [50]

The elaboration of the cerebral cortex carries with it changes to other brain areas. The superior colliculus, which plays a major role in visual control of behavior in most vertebrates, shrinks to a small size in mammals, and many of its functions are taken over by visual areas of the cerebral cortex. [49] The cerebellum of mammals contains a large portion (the neocerebellum) dedicated to supporting the cerebral cortex, which has no counterpart in other vertebrates. [52]

Primates

The brains of humans and other primates contain the same structures as the brains of other mammals, but are generally larger in proportion to body size. [56] The encephalization quotient (EQ) is used to compare brain sizes across species. It takes into account the nonlinearity of the brain-to-body relationship. [53] Humans have an average EQ in the 7-to-8 range, while most other primates have an EQ in the 2-to-3 range. Dolphins have values higher than those of primates other than humans, [54] but nearly all other mammals have EQ values that are substantially lower.

Most of the enlargement of the primate brain comes from a massive expansion of the cerebral cortex, especially the prefrontal cortex and the parts of the cortex involved in vision. [57] The visual processing network of primates includes at least 30 distinguishable brain areas, with a complex web of interconnections. It has been estimated that visual processing areas occupy more than half of the total surface of the primate neocortex. [58] The prefrontal cortex carries out functions that include planning, working memory, motivation, attention, and executive control. It takes up a much larger proportion of the brain for primates than for other species, and an especially large fraction of the human brain. [59]

The brain develops in an intricately orchestrated sequence of stages. [60] It changes in shape from a simple swelling at the front of the nerve cord in the earliest embryonic stages, to a complex array of areas and connections. Neurons are created in special zones that contain stem cells, and then migrate through the tissue to reach their ultimate locations. Once neurons have positioned themselves, their axons sprout and navigate through the brain, branching and extending as they go, until the tips reach their targets and form synaptic connections. In a number of parts of the nervous system, neurons and synapses are produced in excessive numbers during the early stages, and then the unneeded ones are pruned away. [60]

For vertebrates, the early stages of neural development are similar across all species. [60] As the embryo transforms from a round blob of cells into a wormlike structure, a narrow strip of ectoderm running along the midline of the back is induced to become the neural plate, the precursor of the nervous system. The neural plate folds inward to form the neural groove, and then the lips that line the groove merge to enclose the neural tube, a hollow cord of cells with a fluid-filled ventricle at the center. At the front end, the ventricles and cord swell to form three vesicles that are the precursors of the prosencephalon (forebrain), mesencephalon (midbrain), and rhombencephalon (hindbrain). At the next stage, the forebrain splits into two vesicles called the telencephalon (which will contain the cerebral cortex, basal ganglia, and related structures) and the diencephalon (which will contain the thalamus and hypothalamus). At about the same time, the hindbrain splits into the metencephalon (which will contain the cerebellum and pons) and the myelencephalon (which will contain the medulla oblongata). Each of these areas contains proliferative zones where neurons and glial cells are generated the resulting cells then migrate, sometimes for long distances, to their final positions. [60]

Once a neuron is in place, it extends dendrites and an axon into the area around it. Axons, because they commonly extend a great distance from the cell body and need to reach specific targets, grow in a particularly complex way. The tip of a growing axon consists of a blob of protoplasm called a growth cone, studded with chemical receptors. These receptors sense the local environment, causing the growth cone to be attracted or repelled by various cellular elements, and thus to be pulled in a particular direction at each point along its path. The result of this pathfinding process is that the growth cone navigates through the brain until it reaches its destination area, where other chemical cues cause it to begin generating synapses. Considering the entire brain, thousands of genes create products that influence axonal pathfinding. [60]

The synaptic network that finally emerges is only partly determined by genes, though. In many parts of the brain, axons initially "overgrow", and then are "pruned" by mechanisms that depend on neural activity. [60] In the projection from the eye to the midbrain, for example, the structure in the adult contains a very precise mapping, connecting each point on the surface of the retina to a corresponding point in a midbrain layer. In the first stages of development, each axon from the retina is guided to the right general vicinity in the midbrain by chemical cues, but then branches very profusely and makes initial contact with a wide swath of midbrain neurons. The retina, before birth, contains special mechanisms that cause it to generate waves of activity that originate spontaneously at a random point and then propagate slowly across the retinal layer. These waves are useful because they cause neighboring neurons to be active at the same time that is, they produce a neural activity pattern that contains information about the spatial arrangement of the neurons. This information is exploited in the midbrain by a mechanism that causes synapses to weaken, and eventually vanish, if activity in an axon is not followed by activity of the target cell. The result of this sophisticated process is a gradual tuning and tightening of the map, leaving it finally in its precise adult form. [61]

Similar things happen in other brain areas: an initial synaptic matrix is generated as a result of genetically determined chemical guidance, but then gradually refined by activity-dependent mechanisms, partly driven by internal dynamics, partly by external sensory inputs. In some cases, as with the retina-midbrain system, activity patterns depend on mechanisms that operate only in the developing brain, and apparently exist solely to guide development. [61]

In humans and many other mammals, new neurons are created mainly before birth, and the infant brain contains substantially more neurons than the adult brain. [60] There are, however, a few areas where new neurons continue to be generated throughout life. The two areas for which adult neurogenesis is well established are the olfactory bulb, which is involved in the sense of smell, and the dentate gyrus of the hippocampus, where there is evidence that the new neurons play a role in storing newly acquired memories. With these exceptions, however, the set of neurons that is present in early childhood is the set that is present for life. Glial cells are different: as with most types of cells in the body, they are generated throughout the lifespan. [62]

There has long been debate about whether the qualities of mind, personality, and intelligence can be attributed to heredity or to upbringing—this is the nature and nurture controversy. [63] Although many details remain to be settled, neuroscience research has clearly shown that both factors are important. Genes determine the general form of the brain, and genes determine how the brain reacts to experience. Experience, however, is required to refine the matrix of synaptic connections, which in its developed form contains far more information than the genome does. In some respects, all that matters is the presence or absence of experience during critical periods of development. [64] In other respects, the quantity and quality of experience are important for example, there is substantial evidence that animals raised in enriched environments have thicker cerebral cortices, indicating a higher density of synaptic connections, than animals whose levels of stimulation are restricted. [65]

The functions of the brain depend on the ability of neurons to transmit electrochemical signals to other cells, and their ability to respond appropriately to electrochemical signals received from other cells. The electrical properties of neurons are controlled by a wide variety of biochemical and metabolic processes, most notably the interactions between neurotransmitters and receptors that take place at synapses. [8]

Neurotransmitters and receptors

Neurotransmitters are chemicals that are released at synapses when the local membrane is depolarised and Ca 2+ enters into the cell, typically when an action potential arrives at the synapse – neurotransmitters attach themselves to receptor molecules on the membrane of the synapse's target cell (or cells), and thereby alter the electrical or chemical properties of the receptor molecules. With few exceptions, each neuron in the brain releases the same chemical neurotransmitter, or combination of neurotransmitters, at all the synaptic connections it makes with other neurons this rule is known as Dale's principle. [8] Thus, a neuron can be characterized by the neurotransmitters that it releases. The great majority of psychoactive drugs exert their effects by altering specific neurotransmitter systems. This applies to drugs such as cannabinoids, nicotine, heroin, cocaine, alcohol, fluoxetine, chlorpromazine, and many others. [66]

The two neurotransmitters that are most widely found in the vertebrate brain are glutamate, which almost always exerts excitatory effects on target neurons, and gamma-aminobutyric acid (GABA), which is almost always inhibitory. Neurons using these transmitters can be found in nearly every part of the brain. [67] Because of their ubiquity, drugs that act on glutamate or GABA tend to have broad and powerful effects. Some general anesthetics act by reducing the effects of glutamate most tranquilizers exert their sedative effects by enhancing the effects of GABA. [68]

There are dozens of other chemical neurotransmitters that are used in more limited areas of the brain, often areas dedicated to a particular function. Serotonin, for example—the primary target of many antidepressant drugs and many dietary aids—comes exclusively from a small brainstem area called the raphe nuclei. [69] Norepinephrine, which is involved in arousal, comes exclusively from a nearby small area called the locus coeruleus. [70] Other neurotransmitters such as acetylcholine and dopamine have multiple sources in the brain but are not as ubiquitously distributed as glutamate and GABA. [71]

Electrical activity

As a side effect of the electrochemical processes used by neurons for signaling, brain tissue generates electric fields when it is active. When large numbers of neurons show synchronized activity, the electric fields that they generate can be large enough to detect outside the skull, using electroencephalography (EEG) [72] or magnetoencephalography (MEG). EEG recordings, along with recordings made from electrodes implanted inside the brains of animals such as rats, show that the brain of a living animal is constantly active, even during sleep. [73] Each part of the brain shows a mixture of rhythmic and nonrhythmic activity, which may vary according to behavioral state. In mammals, the cerebral cortex tends to show large slow delta waves during sleep, faster alpha waves when the animal is awake but inattentive, and chaotic-looking irregular activity when the animal is actively engaged in a task, called beta and gamma waves. During an epileptic seizure, the brain's inhibitory control mechanisms fail to function and electrical activity rises to pathological levels, producing EEG traces that show large wave and spike patterns not seen in a healthy brain. Relating these population-level patterns to the computational functions of individual neurons is a major focus of current research in neurophysiology. [73]

Metabolismo

All vertebrates have a blood–brain barrier that allows metabolism inside the brain to operate differently from metabolism in other parts of the body. Glial cells play a major role in brain metabolism by controlling the chemical composition of the fluid that surrounds neurons, including levels of ions and nutrients. [74]

Brain tissue consumes a large amount of energy in proportion to its volume, so large brains place severe metabolic demands on animals. The need to limit body weight in order, for example, to fly, has apparently led to selection for a reduction of brain size in some species, such as bats. [75] Most of the brain's energy consumption goes into sustaining the electric charge (membrane potential) of neurons. [74] Most vertebrate species devote between 2% and 8% of basal metabolism to the brain. In primates, however, the percentage is much higher—in humans it rises to 20–25%. [76] The energy consumption of the brain does not vary greatly over time, but active regions of the cerebral cortex consume somewhat more energy than inactive regions this forms the basis for the functional brain imaging methods of PET, fMRI, [77] and NIRS. [78] The brain typically gets most of its energy from oxygen-dependent metabolism of glucose (i.e., blood sugar), [74] but ketones provide a major alternative source, together with contributions from medium chain fatty acids (caprylic and heptanoic acids), [79] [80] lactate, [81] acetate, [82] and possibly amino acids. [83]

Information from the sense organs is collected in the brain. There it is used to determine what actions the organism is to take. The brain processes the raw data to extract information about the structure of the environment. Next it combines the processed information with information about the current needs of the animal and with memory of past circumstances. Finally, on the basis of the results, it generates motor response patterns. These signal-processing tasks require intricate interplay between a variety of functional subsystems. [84]

The function of the brain is to provide coherent control over the actions of an animal. A centralized brain allows groups of muscles to be co-activated in complex patterns it also allows stimuli impinging on one part of the body to evoke responses in other parts, and it can prevent different parts of the body from acting at cross-purposes to each other. [84]

Percepção

The human brain is provided with information about light, sound, the chemical composition of the atmosphere, temperature, the position of the body in space (proprioception), the chemical composition of the bloodstream, and more. In other animals additional senses are present, such as the infrared heat-sense of snakes, the magnetic field sense of some birds, or the electric field sense mainly seen in aquatic animals.

Each sensory system begins with specialized receptor cells, [8] such as photoreceptor cells in the retina of the eye, or vibration-sensitive hair cells in the cochlea of the ear. The axons of sensory receptor cells travel into the spinal cord or brain, where they transmit their signals to a first-order sensory nucleus dedicated to one specific sensory modality. This primary sensory nucleus sends information to higher-order sensory areas that are dedicated to the same modality. Eventually, via a way-station in the thalamus, the signals are sent to the cerebral cortex, where they are processed to extract the relevant features, and integrated with signals coming from other sensory systems. [8]

Motor control

Motor systems are areas of the brain that are involved in initiating body movements, that is, in activating muscles. Except for the muscles that control the eye, which are driven by nuclei in the midbrain, all the voluntary muscles in the body are directly innervated by motor neurons in the spinal cord and hindbrain. [8] Spinal motor neurons are controlled both by neural circuits intrinsic to the spinal cord, and by inputs that descend from the brain. The intrinsic spinal circuits implement many reflex responses, and contain pattern generators for rhythmic movements such as walking or swimming. The descending connections from the brain allow for more sophisticated control. [8]

The brain contains several motor areas that project directly to the spinal cord. At the lowest level are motor areas in the medulla and pons, which control stereotyped movements such as walking, breathing, or swallowing. At a higher level are areas in the midbrain, such as the red nucleus, which is responsible for coordinating movements of the arms and legs. At a higher level yet is the primary motor cortex, a strip of tissue located at the posterior edge of the frontal lobe. The primary motor cortex sends projections to the subcortical motor areas, but also sends a massive projection directly to the spinal cord, through the pyramidal tract. This direct corticospinal projection allows for precise voluntary control of the fine details of movements. Other motor-related brain areas exert secondary effects by projecting to the primary motor areas. Among the most important secondary areas are the premotor cortex, supplementary motor area, basal ganglia, and cerebellum. [8] In addition to all of the above, the brain and spinal cord contain extensive circuitry to control the autonomic nervous system which controls the movement of the smooth muscle of the body. [8]

Major areas involved in controlling movement
Área Localização Função
Ventral horn Medula espinhal Contains motor neurons that directly activate muscles [85]
Oculomotor nuclei Midbrain Contains motor neurons that directly activate the eye muscles [86]
Cerebelo Hindbrain Calibrates precision and timing of movements [8]
Gânglios basais Forebrain Action selection on the basis of motivation [87]
Motor cortex Frontal lobe Direct cortical activation of spinal motor circuits [88]
Córtex pré-motor Frontal lobe Groups elementary movements into coordinated patterns [8]
Área motora suplementar Frontal lobe Sequences movements into temporal patterns [89]
Prefrontal cortex Frontal lobe Planning and other executive functions [90]

Dormir

Many animals alternate between sleeping and waking in a daily cycle. Arousal and alertness are also modulated on a finer time scale by a network of brain areas. [8] A key component of the sleep system is the suprachiasmatic nucleus (SCN), a tiny part of the hypothalamus located directly above the point at which the optic nerves from the two eyes cross. The SCN contains the body's central biological clock. Neurons there show activity levels that rise and fall with a period of about 24 hours, circadian rhythms: these activity fluctuations are driven by rhythmic changes in expression of a set of "clock genes". The SCN continues to keep time even if it is excised from the brain and placed in a dish of warm nutrient solution, but it ordinarily receives input from the optic nerves, through the retinohypothalamic tract (RHT), that allows daily light-dark cycles to calibrate the clock. [91]

The SCN projects to a set of areas in the hypothalamus, brainstem, and midbrain that are involved in implementing sleep-wake cycles. An important component of the system is the reticular formation, a group of neuron-clusters scattered diffusely through the core of the lower brain. Reticular neurons send signals to the thalamus, which in turn sends activity-level-controlling signals to every part of the cortex. Damage to the reticular formation can produce a permanent state of coma. [8]

Sleep involves great changes in brain activity. [8] Until the 1950s it was generally believed that the brain essentially shuts off during sleep, [92] but this is now known to be far from true activity continues, but patterns become very different. There are two types of sleep: O sono REM (with dreaming) and NREM (non-REM, usually without dreaming) sleep, which repeat in slightly varying patterns throughout a sleep episode. Three broad types of distinct brain activity patterns can be measured: REM, light NREM and deep NREM. During deep NREM sleep, also called slow wave sleep, activity in the cortex takes the form of large synchronized waves, whereas in the waking state it is noisy and desynchronized. Levels of the neurotransmitters norepinephrine and serotonin drop during slow wave sleep, and fall almost to zero during REM sleep levels of acetylcholine show the reverse pattern. [8]

Homeostase

For any animal, survival requires maintaining a variety of parameters of bodily state within a limited range of variation: these include temperature, water content, salt concentration in the bloodstream, blood glucose levels, blood oxygen level, and others. [93] The ability of an animal to regulate the internal environment of its body—the milieu intérieur, as the pioneering physiologist Claude Bernard called it—is known as homeostasis (Greek for "standing still"). [94] Maintaining homeostasis is a crucial function of the brain. The basic principle that underlies homeostasis is negative feedback: any time a parameter diverges from its set-point, sensors generate an error signal that evokes a response that causes the parameter to shift back toward its optimum value. [93] (This principle is widely used in engineering, for example in the control of temperature using a thermostat.)

In vertebrates, the part of the brain that plays the greatest role is the hypothalamus, a small region at the base of the forebrain whose size does not reflect its complexity or the importance of its function. [93] The hypothalamus is a collection of small nuclei, most of which are involved in basic biological functions. Some of these functions relate to arousal or to social interactions such as sexuality, aggression, or maternal behaviors but many of them relate to homeostasis. Several hypothalamic nuclei receive input from sensors located in the lining of blood vessels, conveying information about temperature, sodium level, glucose level, blood oxygen level, and other parameters. These hypothalamic nuclei send output signals to motor areas that can generate actions to rectify deficiencies. Some of the outputs also go to the pituitary gland, a tiny gland attached to the brain directly underneath the hypothalamus. The pituitary gland secretes hormones into the bloodstream, where they circulate throughout the body and induce changes in cellular activity. [95]

Motivação

The individual animals need to express survival-promoting behaviors, such as seeking food, water, shelter, and a mate. [96] The motivational system in the brain monitors the current state of satisfaction of these goals, and activates behaviors to meet any needs that arise. The motivational system works largely by a reward–punishment mechanism. When a particular behavior is followed by favorable consequences, the reward mechanism in the brain is activated, which induces structural changes inside the brain that cause the same behavior to be repeated later, whenever a similar situation arises. Conversely, when a behavior is followed by unfavorable consequences, the brain's punishment mechanism is activated, inducing structural changes that cause the behavior to be suppressed when similar situations arise in the future. [97]

Most organisms studied to date utilize a reward–punishment mechanism: for instance, worms and insects can alter their behavior to seek food sources or to avoid dangers. [98] In vertebrates, the reward-punishment system is implemented by a specific set of brain structures, at the heart of which lie the basal ganglia, a set of interconnected areas at the base of the forebrain. [47] The basal ganglia are the central site at which decisions are made: the basal ganglia exert a sustained inhibitory control over most of the motor systems in the brain when this inhibition is released, a motor system is permitted to execute the action it is programmed to carry out. Rewards and punishments function by altering the relationship between the inputs that the basal ganglia receive and the decision-signals that are emitted. The reward mechanism is better understood than the punishment mechanism, because its role in drug abuse has caused it to be studied very intensively. Research has shown that the neurotransmitter dopamine plays a central role: addictive drugs such as cocaine, amphetamine, and nicotine either cause dopamine levels to rise or cause the effects of dopamine inside the brain to be enhanced. [99]

Learning and memory

Almost all animals are capable of modifying their behavior as a result of experience—even the most primitive types of worms. Because behavior is driven by brain activity, changes in behavior must somehow correspond to changes inside the brain. Already in the late 19th century theorists like Santiago Ramón y Cajal argued that the most plausible explanation is that learning and memory are expressed as changes in the synaptic connections between neurons. [100] Until 1970, however, experimental evidence to support the synaptic plasticity hypothesis was lacking. In 1971 Tim Bliss and Terje Lømo published a paper on a phenomenon now called long-term potentiation: the paper showed clear evidence of activity-induced synaptic changes that lasted for at least several days. [101] Since then technical advances have made these sorts of experiments much easier to carry out, and thousands of studies have been made that have clarified the mechanism of synaptic change, and uncovered other types of activity-driven synaptic change in a variety of brain areas, including the cerebral cortex, hippocampus, basal ganglia, and cerebellum. [102] Brain-derived neurotrophic factor (BDNF) and physical activity appear to play a beneficial role in the process. [103]

Neuroscientists currently distinguish several types of learning and memory that are implemented by the brain in distinct ways:

  • Memória de trabalho is the ability of the brain to maintain a temporary representation of information about the task that an animal is currently engaged in. This sort of dynamic memory is thought to be mediated by the formation of cell assemblies—groups of activated neurons that maintain their activity by constantly stimulating one another. [104]
  • Episodic memory is the ability to remember the details of specific events. This sort of memory can last for a lifetime. Much evidence implicates the hippocampus in playing a crucial role: people with severe damage to the hippocampus sometimes show amnesia, that is, inability to form new long-lasting episodic memories. [105]
  • Semantic memory is the ability to learn facts and relationships. This sort of memory is probably stored largely in the cerebral cortex, mediated by changes in connections between cells that represent specific types of information. [106]
  • Instrumental learning is the ability for rewards and punishments to modify behavior. It is implemented by a network of brain areas centered on the basal ganglia. [107]
  • Motor learning is the ability to refine patterns of body movement by practicing, or more generally by repetition. A number of brain areas are involved, including the premotor cortex, basal ganglia, and especially the cerebellum, which functions as a large memory bank for microadjustments of the parameters of movement. [108]

The field of neuroscience encompasses all approaches that seek to understand the brain and the rest of the nervous system. [8] Psychology seeks to understand mind and behavior, and neurology is the medical discipline that diagnoses and treats diseases of the nervous system. The brain is also the most important organ studied in psychiatry, the branch of medicine that works to study, prevent, and treat mental disorders. [109] Cognitive science seeks to unify neuroscience and psychology with other fields that concern themselves with the brain, such as computer science (artificial intelligence and similar fields) and philosophy. [110]

The oldest method of studying the brain is anatomical, and until the middle of the 20th century, much of the progress in neuroscience came from the development of better cell stains and better microscopes. Neuroanatomists study the large-scale structure of the brain as well as the microscopic structure of neurons and their components, especially synapses. Among other tools, they employ a plethora of stains that reveal neural structure, chemistry, and connectivity. In recent years, the development of immunostaining techniques has allowed investigation of neurons that express specific sets of genes. Também, functional neuroanatomy uses medical imaging techniques to correlate variations in human brain structure with differences in cognition or behavior. [111]

Neurophysiologists study the chemical, pharmacological, and electrical properties of the brain: their primary tools are drugs and recording devices. Thousands of experimentally developed drugs affect the nervous system, some in highly specific ways. Recordings of brain activity can be made using electrodes, either glued to the scalp as in EEG studies, or implanted inside the brains of animals for extracellular recordings, which can detect action potentials generated by individual neurons. [112] Because the brain does not contain pain receptors, it is possible using these techniques to record brain activity from animals that are awake and behaving without causing distress. The same techniques have occasionally been used to study brain activity in human patients suffering from intractable epilepsy, in cases where there was a medical necessity to implant electrodes to localize the brain area responsible for epileptic seizures. [113] Functional imaging techniques such as fMRI are also used to study brain activity these techniques have mainly been used with human subjects, because they require a conscious subject to remain motionless for long periods of time, but they have the great advantage of being noninvasive. [114]

Another approach to brain function is to examine the consequences of damage to specific brain areas. Even though it is protected by the skull and meninges, surrounded by cerebrospinal fluid, and isolated from the bloodstream by the blood–brain barrier, the delicate nature of the brain makes it vulnerable to numerous diseases and several types of damage. In humans, the effects of strokes and other types of brain damage have been a key source of information about brain function. Because there is no ability to experimentally control the nature of the damage, however, this information is often difficult to interpret. In animal studies, most commonly involving rats, it is possible to use electrodes or locally injected chemicals to produce precise patterns of damage and then examine the consequences for behavior. [116]

Computational neuroscience encompasses two approaches: first, the use of computers to study the brain second, the study of how brains perform computation. On one hand, it is possible to write a computer program to simulate the operation of a group of neurons by making use of systems of equations that describe their electrochemical activity such simulations are known as biologically realistic neural networks. On the other hand, it is possible to study algorithms for neural computation by simulating, or mathematically analyzing, the operations of simplified "units" that have some of the properties of neurons but abstract out much of their biological complexity. The computational functions of the brain are studied both by computer scientists and neuroscientists. [117]

Computational neurogenetic modeling is concerned with the study and development of dynamic neuronal models for modeling brain functions with respect to genes and dynamic interactions between genes.

Recent years have seen increasing applications of genetic and genomic techniques to the study of the brain [118] and a focus on the roles of neurotrophic factors and physical activity in neuroplasticity. [103] The most common subjects are mice, because of the availability of technical tools. It is now possible with relative ease to "knock out" or mutate a wide variety of genes, and then examine the effects on brain function. More sophisticated approaches are also being used: for example, using Cre-Lox recombination it is possible to activate or deactivate genes in specific parts of the brain, at specific times. [118]

História

The oldest brain to have been discovered was in Armenia in the Areni-1 cave complex. The brain, estimated to be over 5,000 years old, was found in the skull of a 12 to 14-year-old girl. Although the brains were shriveled, they were well preserved due to the climate found inside the cave. [119]

Early philosophers were divided as to whether the seat of the soul lies in the brain or heart. Aristotle favored the heart, and thought that the function of the brain was merely to cool the blood. Democritus, the inventor of the atomic theory of matter, argued for a three-part soul, with intellect in the head, emotion in the heart, and lust near the liver. [120] The unknown author of On the Sacred Disease, a medical treatise in the Hippocratic Corpus, came down unequivocally in favor of the brain, writing:

Men ought to know that from nothing else but the brain come joys, delights, laughter and sports, and sorrows, griefs, despondency, and lamentations. . And by the same organ we become mad and delirious, and fears and terrors assail us, some by night, and some by day, and dreams and untimely wanderings, and cares that are not suitable, and ignorance of present circumstances, desuetude, and unskillfulness. All these things we endure from the brain, when it is not healthy.

On the Sacred Disease, attributed to Hippocrates [121]

The Roman physician Galen also argued for the importance of the brain, and theorized in some depth about how it might work. Galen traced out the anatomical relationships among brain, nerves, and muscles, demonstrating that all muscles in the body are connected to the brain through a branching network of nerves. He postulated that nerves activate muscles mechanically by carrying a mysterious substance he called pneumata psychikon, usually translated as "animal spirits". [120] Galen's ideas were widely known during the Middle Ages, but not much further progress came until the Renaissance, when detailed anatomical study resumed, combined with the theoretical speculations of René Descartes and those who followed him. Descartes, like Galen, thought of the nervous system in hydraulic terms. He believed that the highest cognitive functions are carried out by a non-physical res cogitans, but that the majority of behaviors of humans, and all behaviors of animals, could be explained mechanistically. [120]

The first real progress toward a modern understanding of nervous function, though, came from the investigations of Luigi Galvani (1737–1798), who discovered that a shock of static electricity applied to an exposed nerve of a dead frog could cause its leg to contract. Since that time, each major advance in understanding has followed more or less directly from the development of a new technique of investigation. Until the early years of the 20th century, the most important advances were derived from new methods for staining cells. [122] Particularly critical was the invention of the Golgi stain, which (when correctly used) stains only a small fraction of neurons, but stains them in their entirety, including cell body, dendrites, and axon. Without such a stain, brain tissue under a microscope appears as an impenetrable tangle of protoplasmic fibers, in which it is impossible to determine any structure. In the hands of Camillo Golgi, and especially of the Spanish neuroanatomist Santiago Ramón y Cajal, the new stain revealed hundreds of distinct types of neurons, each with its own unique dendritic structure and pattern of connectivity. [123]

In the first half of the 20th century, advances in electronics enabled investigation of the electrical properties of nerve cells, culminating in work by Alan Hodgkin, Andrew Huxley, and others on the biophysics of the action potential, and the work of Bernard Katz and others on the electrochemistry of the synapse. [124] These studies complemented the anatomical picture with a conception of the brain as a dynamic entity. Reflecting the new understanding, in 1942 Charles Sherrington visualized the workings of the brain waking from sleep:

The great topmost sheet of the mass, that where hardly a light had twinkled or moved, becomes now a sparkling field of rhythmic flashing points with trains of traveling sparks hurrying hither and thither. The brain is waking and with it the mind is returning. It is as if the Milky Way entered upon some cosmic dance. Swiftly the head mass becomes an enchanted loom where millions of flashing shuttles weave a dissolving pattern, always a meaningful pattern though never an abiding one a shifting harmony of subpatterns.

—Sherrington, 1942, Man on his Nature [125]

The invention of electronic computers in the 1940s, along with the development of mathematical information theory, led to a realization that brains can potentially be understood as information processing systems. This concept formed the basis of the field of cybernetics, and eventually gave rise to the field now known as computational neuroscience. [126] The earliest attempts at cybernetics were somewhat crude in that they treated the brain as essentially a digital computer in disguise, as for example in John von Neumann's 1958 book, The Computer and the Brain. [127] Over the years, though, accumulating information about the electrical responses of brain cells recorded from behaving animals has steadily moved theoretical concepts in the direction of increasing realism. [126]

One of the most influential early contributions was a 1959 paper titled What the frog's eye tells the frog's brain: the paper examined the visual responses of neurons in the retina and optic tectum of frogs, and came to the conclusion that some neurons in the tectum of the frog are wired to combine elementary responses in a way that makes them function as "bug perceivers". [128] A few years later David Hubel and Torsten Wiesel discovered cells in the primary visual cortex of monkeys that become active when sharp edges move across specific points in the field of view—a discovery for which they won a Nobel Prize. [129] Follow-up studies in higher-order visual areas found cells that detect binocular disparity, color, movement, and aspects of shape, with areas located at increasing distances from the primary visual cortex showing increasingly complex responses. [130] Other investigations of brain areas unrelated to vision have revealed cells with a wide variety of response correlates, some related to memory, some to abstract types of cognition such as space. [131]

Theorists have worked to understand these response patterns by constructing mathematical models of neurons and neural networks, which can be simulated using computers. [126] Some useful models are abstract, focusing on the conceptual structure of neural algorithms rather than the details of how they are implemented in the brain other models attempt to incorporate data about the biophysical properties of real neurons. [132] No model on any level is yet considered to be a fully valid description of brain function, though. The essential difficulty is that sophisticated computation by neural networks requires distributed processing in which hundreds or thousands of neurons work cooperatively—current methods of brain activity recording are only capable of isolating action potentials from a few dozen neurons at a time. [133]

Furthermore, even single neurons appear to be complex and capable of performing computations. [134] So, brain models that don't reflect this are too abstract to be representative of brain operation models that do try to capture this are very computationally expensive and arguably intractable with present computational resources. However, the Human Brain Project is trying to build a realistic, detailed computational model of the entire human brain. The wisdom of this approach has been publicly contested, with high-profile scientists on both sides of the argument.

In the second half of the 20th century, developments in chemistry, electron microscopy, genetics, computer science, functional brain imaging, and other fields progressively opened new windows into brain structure and function. In the United States, the 1990s were officially designated as the "Decade of the Brain" to commemorate advances made in brain research, and to promote funding for such research. [135]

In the 21st century, these trends have continued, and several new approaches have come into prominence, including multielectrode recording, which allows the activity of many brain cells to be recorded all at the same time [136] genetic engineering, which allows molecular components of the brain to be altered experimentally [118] genomics, which allows variations in brain structure to be correlated with variations in DNA properties and neuroimaging. [137]


Assista o vídeo: BIOLOGIA AULA 21 SISTEMA SENSORIAL ÓRGÃO DOS SENTIDOS (Janeiro 2022).