Em formação

15.11.5: Navegação das abelhas - Biologia


A abelha doméstica, Apis mellifera, é um inseto colonial que vive em colmeias contendo uma rainha - uma fêmea fértil, alguns zangões (machos) e milhares de operárias (fêmeas inférteis). As operárias são responsáveis ​​por manter a colméia limpa, construir os favos de cera da colméia, cuidar dos jovens e, quando eles envelhecerem (e quando seus para gene é ativado), e forrageamento para comida - néctar e pólen.

ome 5-25% dos trabalhadores na colmeia são Escoteiros. Seu trabalho é buscar novas fontes de alimento para os outros trabalhadores, os forrageadoras, Colher. Embora escuteiros e forrageadores sejam parecidos, pesquisas recentes sugerem que eles representam subpopulações estáveis ​​com padrões distintos de expressão gênica em seus cérebros. (Veja Liang, Z. S., et al., na edição de 9 de março de 2012 da Ciência.)

Quando os batedores descobrem comida, eles voltam para a colmeia. Logo após seu retorno, muitas forrageadoras deixam a colmeia e voam diretamente para o alimento. O notável nisso tudo é que as forrageadoras não seguem os batedores de volta. Os batedores podem permanecer na colméia por horas e os que partem continuam a caçar novas fontes de alimento, embora as forrageadoras continuem a trazer grandes suprimentos de comida dos locais que os batedores descobriram antes. Assim, as abelhas batedoras comunicaram às forrageadoras as informações necessárias para que encontrassem o alimento por conta própria.

Acontece que os batedores podem transmitir às forrageadoras informações sobre

  • o odor da comida
  • sua direção da colmeia
  • sua distância da colmeia

Distância

Quando o alimento está a 50-75 metros da colmeia, os batedores dançam o "dança redonda" na superfície do pente (esquerda). Mas quando a comida está a mais de 75 metros da colmeia, os batedores dançam o "dança balançante" (direito). A dança do balanço tem dois componentes: (1) uma corrida reta - a direção da qual transmite informações sobre o direção da comida e (2) a velocidade com que a dança é repetida que indica a que distância a comida está.

O gráfico mostra a relação entre a velocidade da dança e a distância até a comida. É baseado em dados coletados pelo etologista alemão Karl von Frisch. Foi ele quem descobriu muito do que sabemos hoje sobre a comunicação das abelhas (e foi homenageado com o Prêmio Nobel em 1973).

Como as abelhas calculam a distância? Von Frisch pensou ter medido a distância avaliando a quantidade de energia necessária para chegar lá. Mas o mecanismo acabou sendo bem diferente. As abelhas medem a distância pelo movimento das imagens recebidas pelos olhos enquanto voam.

Efeito de cintilação

As abelhas, como todos os insetos, têm olhos compostos. Eles fornecem poucas informações sobre a profundidade, mas são muito sensíveis ao "efeito de cintilação". Os apicultores sabem há muito tempo que as abelhas respondem melhor às flores

  • movendo-se na brisa
  • com pétalas complexas

A importância do efeito de cintilação pode ser demonstrada treinando as abelhas para visitar os alimentos colocados em cartões com padrões. Por exemplo, as abelhas podem distinguir qualquer figura na linha superior de qualquer figura na linha inferior com mais facilidade do que podem distinguir entre qualquer uma das figuras em qualquer linha.

Evidência de medição de distância

Trabalhando na Universidade de Notre Dame (Indiana), Esch e Burns descobriram que quando a colmeia e a comida eram colocadas em cima de edifícios altos (50 m), a velocidade da dança do balanço indicava uma distância de apenas metade da distância indicada pelas abelhas viajando a mesma distância (230 m) ao nível do solo. Características do cenário passam pela retina mais rápido quando perto do que quando longe (compare as mudanças em sua visão de um avião em altitude de cruzeiro e conforme ele se aproxima da pista).

Testes de comportamento de pesquisa

Trabalhando na Australian National University, Srinivasan e seus colegas construíram túneis decorando as paredes internas com padrões para criar cintilação. Nestes três experimentos, as abelhas foram alimentadas primeiro no meio do túnel de diâmetro padrão. Em seguida, a comida foi removida.

  1. Usando o mesmo túnel, as forrageadoras chegaram ao mesmo local no túnel.
  2. Usando um túnel mais estreito, as forrageadoras começaram a procurar comida perto de sua entrada. Forçadas a voar mais perto das listras verticais, as imagens se moveram mais rápido.
  3. Usando um túnel com um diâmetro maior, as forrageadoras procuraram por comida na extremidade oposta. Voando mais longe das listras, as imagens se moviam mais lentamente.

Testes de comportamento na dança

Todos os túneis tinham 6 metros de comprimento e localizados a 35 metros da colmeia - bem dentro da distância (50-75 m) que normalmente elicia o volta dança.

  1. As abelhas foram alimentadas na entrada. De volta à colmeia, eles dançaram o volta dance como você esperaria.
  2. Abelhas alimentadas no final do túnel. De volta à colmeia, eles dançaram o abanar dança. Embora a distância total da colmeia (41 m) ainda estivesse bem dentro da faixa "redonda", a complexidade da paisagem passada nos últimos 6 m, provocou a dança do balanço.
  3. Abelhas alimentadas no final do túnel decorado com listras horizontais. Estes não criavam cintilação enquanto as abelhas voavam, e em seu retorno à colmeia, dançavam o volta dança.

Você pode ler sobre este segundo conjunto de experimentos em Srinivasan, et. al., Ciência, 4 de fevereiro de 2000.

Os recrutas respondem à desinformação dada pelos batedores que retornam

Mais recentemente, os grupos Esch e Srinivasan se uniram para mostrar que forrageadoras ingênuas são enganadas pela desinformação que os batedores que retornam lhes dão. Quando os batedores foram alimentados a apenas 11 m da colmeia, mas no final de um túnel listrado, eles dançaram a dança do balanço de volta para a colmeia como se a comida estivesse a 70 m de distância. A maioria dos trabalhadores recrutados saiu voando (contornando o túnel) 70 m em busca de comida. Você pode ler sobre esses experimentos em Ungless, et. al., Natureza, 31 de maio de 2001.

Direção

Por si só, o conhecimento de que o alimento está a 6 quilômetros (3,7 milhas) de distância não é muito útil. Mas von Frisch também notou que a direção da parte reta da dança do balanço variava com a direção da fonte de alimento da colmeia e a hora do dia.

  • A qualquer momento, a direção muda com a localização do alimento.
  • Com uma fonte fixa de alimento, a direção muda no mesmo ângulo do sol durante sua passagem pelo céu.

Mas

  • O sol não é visível na colmeia.
  • Os batedores dançam no vertical superfície dos favos.

Como, então, eles traduzem os ângulos de vôo na colmeia escura?

A imagem mostra a relação entre o ângulo da dança no pente vertical e a direção do sol em relação à localização da comida. Quando a comida e o sol estão na mesma direção, a parte reta da dança do balanço é direcionada para cima. Quando a comida está em algum ângulo à direita (azul) ou à esquerda (vermelho) do sol, a abelha orienta a parte reta de sua dança no mesmo ângulo à direita ou esquerda da vertical.

Usando radar para rastrear abelhas individuais recrutadas pela dança do balanço, Riley, J. R., et al., (Natureza, 12 de maio de 2005) mostraram que os recrutas voam na direção indicada. Eles até ajustam sua trajetória de vôo para compensar por serem desviados do curso pelo vento. No entanto, seu curso raramente é tão preciso que eles possam encontrar o alimento sem a ajuda da visão e / ou do olfato ao se aproximarem dele.

Outras características

Sentido de Tempo

Quando os batedores permanecem na colmeia por um longo período, eles mudam a direção da parte reta da dança do balanço à medida que o dia passa (e a direção do sol muda). Mas eles não podem ver o sol na colmeia escura. Evidentemente, eles estão "cientes" do tempo que passa e fazem as correções necessárias.

O senso de tempo das abelhas é conhecido há muito tempo pelas pessoas que fazem lanches doces em seu jardim em um determinado horário todos os dias. Poucos minutos depois do horário normal, as abelhas forrageadoras chegam para sua parte da geléia. A velocidade do relógio da abelha parece estar relacionada à sua taxa metabólica. Se as abelhas normalmente pontuais são resfriadas (para reduzir sua taxa metabólica) ou expostas a uma concentração anestesiante de dióxido de carbono, elas chegam tarde à mesa de piquenique (gráfico acima).

Luz polarizada

von Frisch também descobriu que os batedores (e as forrageadoras) não precisam realmente ver o sol para navegar. Contanto que eles possam ver um pequeno pedaço de céu azul claro, eles se dão bem. Isso ocorre porque a luz do céu é parcialmente polarizada e o plano de polarização em qualquer parte do céu é determinado pela localização do sol. Experimente girando um par de óculos de sol polaroid®!

Swarming

Antes que uma nova rainha surja, a velha deixa a colméia, levando muitas das operárias com ela. O enxame geralmente se instala em algum lugar, por exemplo, em um galho de árvore, enquanto os batedores vão em busca de um novo lar. Cada batedora que encontra um local promissor retorna ao enxame e dança nele como se tivesse encontrado comida. Eventualmente, o enxame parte para o local promovido com mais vigor. Assim que a nova colméia for estabelecida, muitos dos batedores que encontraram o local se tornarão batedores de comida.

Asseio

Os trabalhadores têm outro tipo de dança - vibrando rapidamente de um lado para o outro - que diz aos outros que ela precisa de ajuda para remover poeira, pólen, etc. de lugares difíceis de alcançar em seu corpo.


Apis cerana

Apis cerana, a abelha oriental, Abelha asiática ou Abelha asiática, é uma espécie de abelha melífera nativa do sul, sudeste e leste da Ásia. Esta espécie é a espécie irmã de Apis koschevnikovi e ambas estão no mesmo subgênero da abelha melífera ocidental (europeia), Apis mellifera. [1] [2] [3] [4] [5] A. cerana é conhecido por viver simpaticamente junto com Apis koschevnikovi dentro da mesma localização geográfica. [6] Apis cerana as colônias são conhecidas por construir ninhos que consistem em múltiplos favos em cavidades contendo uma pequena entrada, presumivelmente para defesa contra invasão por indivíduos de outro ninho. [7] A dieta desta espécie de abelha melífera consiste principalmente em pólen e néctar, ou mel. [8] Além disso, Apis cerana é conhecida por seu comportamento altamente social, reflexo de sua classificação como um tipo de abelha melífera. [4]

Os termos Apis cerana indica e Apis Indica [9] ou abelha melífera indiana, [10] [11] é um termo histórico, com todas as abelhas asiáticas agora chamadas de Apis cerana. [12]


Conteúdo

Os ancestrais das abelhas eram vespas da família Crabronidae, que eram predadoras de outros insetos. A mudança de presa de inseto para pólen pode ter resultado do consumo de insetos presas que eram visitantes das flores e estavam parcialmente cobertos com pólen quando foram alimentados para as larvas de vespa. Este mesmo cenário evolutivo pode ter ocorrido dentro das vespas vespoides, onde as vespas do pólen evoluíram de ancestrais predadores. O mais antigo fóssil de abelha sem compressão é encontrado no âmbar de Nova Jersey, Cretotrigona prisca, uma abelha corbiculada do Cretáceo (

65 mya). [5] Um fóssil do início do Cretáceo (

100 mya), Melittosphex burmensis, foi inicialmente considerada "uma linhagem extinta de coletores de pólen, irmã das abelhas modernas", [6] mas pesquisas subsequentes rejeitaram a alegação de que Melittosphex é uma abelha, ou mesmo um membro da superfamília Apoidea à qual as abelhas pertencem, em vez disso, trata a linhagem como incertae sedis dentro do Aculeata. [7] Pelo Eoceno (

45 mya) já havia uma diversidade considerável entre as linhagens de abelhas eussociais. [8] [a]

Os Apidae corbiculados altamente eussociais apareceram por volta de 87 Mya, e os Allodapini (dentro dos Apidae) por volta de 53 Mya. [11] Os Colletidae aparecem como fósseis apenas do final do Oligoceno (

25 Mya) ao início do Mioceno. [12] Os Melittidae são conhecidos de Palaeomacropis eocenicus no início do Eoceno. [13] Os Megachilidae são conhecidos a partir de vestígios de fósseis (cortes de folhas características) do Eoceno Médio. [14] Os Andrenidae são conhecidos da fronteira Eoceno-Oligoceno, por volta de 34 Mya, do xisto Florissant. [15] O Halictidae apareceu pela primeira vez no Eoceno Inferior [16] com espécies [17] [18] encontradas em âmbar. Os Stenotritidae são conhecidos a partir de células fósseis de cria do Pleistoceno. [19]

Coevolução

As primeiras flores polinizadas por animais eram flores rasas em forma de copo polinizadas por insetos como besouros, então a síndrome da polinização por insetos estava bem estabelecida antes do primeiro aparecimento das abelhas. A novidade é que as abelhas são especializadas como agentes de polinização, com modificações comportamentais e físicas que aumentam especificamente a polinização, sendo os insetos polinizadores mais eficientes. Em um processo de coevolução, as flores desenvolveram recompensas florais [20], como néctar e tubos mais longos, e as abelhas desenvolveram línguas mais longas para extrair o néctar. [21] As abelhas também desenvolveram estruturas conhecidas como pêlos escopais e cestas de pólen para coletar e transportar o pólen. A localização e o tipo diferem entre os grupos de abelhas. A maioria das espécies tem pêlos escopais nas patas traseiras ou na parte inferior do abdômen. Algumas espécies da família Apidae têm cestos de pólen nas patas traseiras, enquanto muito poucos não os têm e, em vez disso, coletam pólen em suas plantações. [2] O aparecimento dessas estruturas impulsionou a radiação adaptativa das angiospermas e, por sua vez, das próprias abelhas. [9] As abelhas co-evoluíram não apenas com as flores, mas acredita-se que algumas espécies co-evoluíram com os ácaros. Alguns fornecem tufos de cabelos chamados acarinaria que parecem fornecer alojamento para os ácaros em troca, acredita-se que os ácaros comem fungos que atacam o pólen, então a relação neste caso pode ser mutualística. [22] [23]

Filogenia

Externo

Esta árvore filogenética é baseada no Debevic et al, 2012, que utilizou a filogenia molecular para demonstrar que as abelhas (Anthophila) surgiram de dentro dos Crabronidae, sendo, portanto, parafilético. A localização dos Heterogynaidae é incerta. [24] A pequena subfamília Mellininae não foi incluída nesta análise.

Interno

Este cladograma das famílias de abelhas é baseado em Hedtke et al., 2013, que coloca as antigas famílias Dasypodaidae e Meganomiidae como subfamílias dentro dos Melittidae. [25] Os nomes em inglês, quando disponíveis, são fornecidos entre parênteses.

Apidae (incluindo abelhas, cuco, carpinteiro) ≈87 Mya

Megachilidae (pedreiro, abelhas cortadeiras) ≈50 Mya

Stenotritidae (grandes abelhas australianas) ≈2 Mya

As abelhas diferem de grupos estreitamente relacionados, como as vespas, por terem cerdas (pêlos) ramificadas ou em forma de pluma, pentes nos membros anteriores para limpar suas antenas, pequenas diferenças anatômicas na estrutura dos membros e a venação das asas traseiras e nas fêmeas, por terem a sétima placa abdominal dorsal dividida em duas meias placas. [26]

As abelhas têm as seguintes características:

  • Um par de grandes olhos compostos que cobrem grande parte da superfície da cabeça. Entre e acima deles estão três pequenos olhos simples (ocelos) que fornecem informações sobre a intensidade da luz.
  • As antenas geralmente têm 13 segmentos nos machos e 12 nas fêmeas, e são geniculadas, possuindo uma articulação do cotovelo a meio caminho. Eles abrigam um grande número de órgãos dos sentidos que podem detectar o toque (mecanorreceptores), olfato e paladar e pequenos mecanorreceptores semelhantes a cabelos que podem detectar o movimento do ar para "ouvir" sons.
  • O aparelho bucal é adaptado tanto para mastigar quanto para sugar, tendo um par de mandíbulas e uma longa tromba para sugar o néctar. [27]
  • O tórax tem três segmentos, cada um com um par de pernas robustas e um par de asas membranosas nos dois segmentos posteriores. As patas dianteiras das abelhas corbiculadas apresentam pentes para limpar as antenas e, em muitas espécies, as patas traseiras apresentam cestos de pólen, seções achatadas com pelos encurvados para proteger o pólen coletado. As asas são sincronizadas em voo, e as asas traseiras um pouco menores se conectam às asas anteriores por uma fileira de ganchos ao longo de sua margem, que se conectam a uma ranhura nas asas anteriores.
  • O abdômen tem nove segmentos, os três mais posteriores sendo modificados na picada. [27]

Acredita-se que a maior espécie de abelha seja a abelha gigante de Wallace Megachile Plutão, cujas fêmeas podem atingir um comprimento de 39 milímetros (1,54 pol.). [28] As menores espécies podem ser as abelhas anãs sem ferrão da tribo Meliponini, cujas operárias têm menos de 2 milímetros (0,08 pol.) De comprimento. [29]

Sistema de reprodução haplodiplóide

De acordo com a teoria da aptidão inclusiva, os organismos podem ganhar aptidão não apenas aumentando sua própria produção reprodutiva, mas também a de parentes próximos. Em termos evolutivos, os indivíduos devem ajudar parentes quando Custo e relação * benefício. Os requisitos para a eussocialidade são mais facilmente atendidos por espécies haplodiplóides, como as abelhas, devido à sua estrutura de parentesco incomum. [30]

Em espécies haplodiplóides, as fêmeas se desenvolvem a partir de ovos fertilizados e os machos a partir de ovos não fertilizados. Como o homem é haplóide (possui apenas uma cópia de cada gene), suas filhas (que são diplóides, com duas cópias de cada gene) compartilham 100% dos genes dele e 50% dos da mãe. Portanto, eles compartilham 75% de seus genes uns com os outros. Este mecanismo de determinação do sexo dá origem ao que W. D. Hamilton chamou de "super-irmãs", mais intimamente relacionadas com suas irmãs do que seriam com seus próprios filhos. [31] As operárias geralmente não se reproduzem, mas podem transmitir mais de seus genes ajudando a criar suas irmãs (como rainhas) do que fariam se tivessem seus próprios filhos (cada um dos quais teria apenas 50% de seus genes), assumindo que produziriam números semelhantes. Esta situação incomum foi proposta como uma explicação para as múltiplas (pelo menos 9) evoluções da eussocialidade em Hymenoptera. [32] [33]

A haplodiploidia não é necessária nem suficiente para a eussocialidade. Algumas espécies eussociais, como os cupins, não são haplodiplóides. Por outro lado, todas as abelhas são haplodiplóides, mas nem todas são eussociais, e entre as espécies eussociais muitas rainhas acasalam-se com vários machos, criando meias-irmãs que compartilham apenas 25% dos genes umas das outras. [34] Mas, a monogamia (rainhas acasalando sozinhas) é o estado ancestral de todas as espécies eussociais até agora investigadas, então é provável que a haplodiploidia tenha contribuído para a evolução da eussocialidade nas abelhas. [32]

Eussocialidade

As abelhas podem ser solitárias ou viver em vários tipos de comunidades. A eussocialidade parece ter se originado de pelo menos três origens independentes em abelhas halictídeos. [35] O mais avançado deles são espécies com colônias eussociais, que são caracterizadas por cuidados de cria cooperativa e uma divisão de trabalho em adultos reprodutivos e não reprodutivos, além de gerações sobrepostas. [36] Esta divisão do trabalho cria grupos especializados dentro das sociedades eussociais que são chamadas de castas. Em algumas espécies, grupos de fêmeas que coabitam podem ser irmãs e, se houver divisão de trabalho dentro do grupo, são considerados semissociais. O grupo é denominado eussocial se, além disso, o grupo for composto por uma mãe (a rainha) e suas filhas (operárias). Quando as castas são alternativas puramente comportamentais, sem diferenciação morfológica diferente do tamanho, o sistema é considerado primitivamente eussocial, como em muitas vespas de papel quando as castas são morfologicamente discretas, o sistema é considerado altamente eussocial. [21]

Abelhas de mel verdadeiras (gênero Apis, das quais oito espécies são atualmente reconhecidas) são altamente eussociais e estão entre os insetos mais conhecidos. Suas colônias são estabelecidas por enxames, consistindo de uma rainha e vários milhares de operárias. Existem 29 subespécies de uma dessas espécies, Apis mellifera, nativo da Europa, Oriente Médio e África. As abelhas africanizadas são uma linhagem híbrida de A. mellifera que escapou de experimentos envolvendo o cruzamento de subespécies europeias e africanas, eles são extremamente defensivos. [37]

As abelhas sem ferrão também são altamente eussociais. Eles praticam o provisionamento em massa, com arquitetura de ninhos complexa e colônias perenes também estabelecidas por enxameação. [3] [38]

Muitos zangões são eussociais, semelhantes aos Vespidae eussociais, como as vespas, pois a rainha inicia um ninho por conta própria, em vez de enxamear. As colônias de abelhas costumam ter de 50 a 200 abelhas no pico populacional, que ocorre no meio ao final do verão. A arquitetura do ninho é simples, limitada pelo tamanho da cavidade do ninho pré-existente, e as colônias raramente duram mais de um ano. [39] Em 2011, a União Internacional para a Conservação da Natureza criou o Grupo de Especialistas em Abelhas para revisar o status de ameaça de todas as espécies de abelhas em todo o mundo usando os critérios da Lista Vermelha da IUCN. [40]

Existem muito mais espécies de abelhas primitivamente eussociais do que altamente eussociais, mas elas têm sido estudadas com menos frequência. A maioria está na família Halictidae, ou "abelhas do suor". As colônias são normalmente pequenas, com uma dúzia ou menos de trabalhadores, em média. Rainhas e operárias diferem apenas em tamanho, se tanto. A maioria das espécies tem um ciclo de colônia de uma única estação, mesmo nos trópicos, e apenas as fêmeas acasaladas hibernam. Algumas espécies têm longas estações ativas e atingem tamanhos de colônias na casa das centenas, como Halictus hesperus. [41] Algumas espécies são eussociais em partes de sua distribuição e solitárias em outras, [42] ou têm uma mistura de ninhos eussociais e solitários na mesma população. [43] As abelhas das orquídeas (Apidae) incluem algumas espécies primitivamente eussociais com biologia semelhante. Algumas abelhas alodapinas (Apidae) formam colônias primitivamente eussociais, com abastecimento progressivo: o alimento da larva é fornecido gradualmente à medida que se desenvolve, como é o caso das abelhas melíferas e de alguns zangões. [44]

Abelhas solitárias e comunitárias

A maioria das outras abelhas, incluindo insetos familiares como as abelhas carpinteiras, cortadeiras e pedreiros, são solitárias no sentido de que toda fêmea é fértil e normalmente habita um ninho que ela mesma constrói. Não há divisão de trabalho, então esses ninhos não têm rainhas e trabalhador abelhas para essas espécies. As abelhas solitárias normalmente não produzem mel nem cera de abelha. As abelhas coletam pólen para alimentar seus filhotes e têm as adaptações necessárias para fazer isso. No entanto, certas espécies de vespas, como as vespas do pólen, têm comportamentos semelhantes, e algumas espécies de abelhas se alimentam de carcaças para alimentar seus descendentes. [26] As abelhas solitárias são polinizadores importantes, pois coletam pólen para fornecer comida para seus ninhos. Freqüentemente, é misturado ao néctar para formar uma consistência pastosa. Algumas abelhas solitárias têm tipos avançados de estruturas portadoras de pólen em seus corpos. Muito poucas espécies de abelhas solitárias estão sendo cultivadas para polinização comercial. A maioria dessas espécies pertence a um conjunto distinto de gêneros que são comumente conhecidos por seu comportamento ou preferências de nidificação, a saber: abelhas carpinteiras, abelhas sudoríparas, abelhas mason, abelhas gesso, abelhas abóbora, abelhas carpinteiras anãs, abelhas cortadeiras, abelhas alcalinas e escavadeira abelhas. [45]

A maioria das abelhas solitárias nidifica no solo em uma variedade de texturas e condições de solo, enquanto outras criam ninhos em juncos ocos ou galhos, buracos na madeira. A fêmea normalmente cria um compartimento (uma "célula") com um ovo e algumas provisões para a larva resultante e, em seguida, fecha-o. Um ninho pode consistir em várias células. Quando o ninho é em madeira, geralmente os últimos (os mais próximos da entrada) contêm ovos que se tornarão machos. O adulto não cuida da ninhada depois que o ovo é posto e geralmente morre depois de fazer um ou mais ninhos. Os machos geralmente emergem primeiro e estão prontos para o acasalamento quando as fêmeas emergem. As abelhas solitárias não têm ferrão ou são muito improváveis ​​de picar (apenas em autodefesa, se isso acontecer). [46] [47]

Enquanto solitárias, as fêmeas fazem ninhos individuais. [48] ​​Algumas espécies, como a abelha-pedreira europeia Hoplite anthocopoides, [49] e a abelha Burrowing Dawson, Amegilla dawsoni, [50] são gregários, preferindo fazer ninhos perto de outros da mesma espécie e dando a impressão de serem sociais. Grandes grupos de ninhos de abelhas solitárias são chamados agregações, para distingui-los das colônias. Em algumas espécies, várias fêmeas compartilham um ninho comum, mas cada uma faz e fornece suas próprias células independentemente. Este tipo de grupo é denominado "comunitário" e não é incomum. A principal vantagem parece ser que a entrada do ninho é mais fácil de defender de predadores e parasitas quando várias fêmeas usam essa mesma entrada regularmente. [49]

Vida útil

O ciclo de vida de uma abelha, seja uma espécie solitária ou social, envolve a postura de um ovo, o desenvolvimento através de várias mudas de uma larva sem pernas, uma fase de pupação durante a qual o inseto sofre metamorfose completa, seguida pelo surgimento de uma espécie alada adulto. A maioria das abelhas solitárias e dos zangões em climas temperados passam o inverno como adultos ou pupas e surgem na primavera, quando um número crescente de plantas com flores desabrocham. Os machos geralmente surgem primeiro e procuram fêmeas para acasalar. O sexo de uma abelha é determinado pelo fato de o ovo ser fertilizado ou não após o acasalamento, uma fêmea armazena o esperma e determina qual sexo é necessário no momento em que cada ovo individual é posto, ovos fertilizados produzindo crias fêmeas e ovos não fertilizados, machos. As abelhas tropicais podem ter várias gerações em um ano e nenhum estágio de diapausa. [51] [52] [53] [54]

O ovo é geralmente oblongo, ligeiramente curvo e afilando em uma das extremidades. Abelhas solitárias, colocam cada ovo em uma célula separada com um suprimento de pólen e néctar misturados ao lado dela. Isso pode ser enrolado em uma pelota ou colocado em uma pilha e é conhecido como provisionamento em massa. As espécies de abelhas sociais fornecem progressivamente, isto é, alimentam a larva regularmente enquanto ela cresce. O ninho varia desde um buraco no solo ou na madeira, nas abelhas solitárias, até uma estrutura substancial com favos de cera nas abelhas e nas abelhas. [55]

Na maioria das espécies, as larvas são larvas esbranquiçadas, aproximadamente ovais e pontiagudas em ambas as extremidades. Eles têm 15 segmentos e espiráculos em cada segmento para respiração. Eles não têm pernas, mas se movem dentro da célula, ajudados por tubérculos em seus lados. Eles têm chifres curtos na cabeça, mandíbulas para mastigar alimentos e um apêndice em cada lado da boca com uma ponta de cerda. Há uma glândula sob a boca que secreta um líquido viscoso que se solidifica na seda que eles usam para produzir um casulo. O casulo é semitransparente e a pupa pode ser vista através dele. Ao longo de alguns dias, a larva sofre metamorfose em um adulto alado. Quando está pronto para emergir, o adulto racha sua pele dorsalmente e sai da exúvia e irrompe para fora da célula. [55]

Ninho de abelha cardadora comum, cobertura de cera removida para mostrar operárias aladas e pupas em células de cera colocadas irregularmente

Ninhos de abelha carpinteira em uma viga de madeira de cedro (serrada aberta)

Abelhas em crista com ovos e larvas nas células

Voo

Livro de Antoine Magnan de 1934 Le vol des insectes, diz que ele e André Sainte-Laguë aplicaram as equações da resistência do ar aos insetos e descobriram que seu vôo não poderia ser explicado por cálculos de asa fixa, mas que “Não se deve ficar surpreso que os resultados dos cálculos não t em quadratura com a realidade ". [56] Isso levou a um equívoco comum de que as abelhas "violam a teoria aerodinâmica". Na verdade, apenas confirma que as abelhas não realizam voos de asa fixa, e que seu voo é explicado por outros mecânicos, como os usados ​​por helicópteros. [57] Em 1996, foi mostrado que vórtices criados pelas asas de muitos insetos ajudaram a fornecer sustentação. [58] Cinematografia de alta velocidade [59] e mock-up robótico de uma asa de abelha [60] mostraram que a sustentação foi gerada pela "combinação não convencional de golpes de asa curtos e agitados, uma rotação rápida da asa quando ela tomba e inverte a direção, e uma frequência de batida de asa muito rápida ". A frequência das batidas das asas normalmente aumenta à medida que o tamanho diminui, mas como a batida das asas da abelha cobre um arco tão pequeno, ela bate aproximadamente 230 vezes por segundo, mais rápido do que uma mosca da fruta (200 vezes por segundo), que é 80 vezes menor. [61]

Navegação, comunicação e localização de alimentos

O etologista Karl von Frisch estudou a navegação nas abelhas. Ele mostrou que as abelhas se comunicam por meio da dança do balanço, na qual uma operária indica a localização de uma fonte de alimento para outras operárias da colmeia. Ele demonstrou que as abelhas podem reconhecer a direção desejada da bússola de três maneiras diferentes: pelo sol, pelo padrão de polarização do céu azul e pelo campo magnético da Terra. Ele mostrou que o sol é a bússola preferida ou principal, os outros mecanismos são usados ​​sob céu nublado ou dentro de uma colmeia escura. [62] As abelhas navegam usando a memória espacial com uma "organização rica e semelhante a um mapa". [63]

Digestão

O intestino das abelhas é relativamente simples, mas existem várias estratégias metabólicas na microbiota intestinal. [64] As abelhas polinizadoras consomem néctar e pólen, que requerem diferentes estratégias de digestão por bactérias especializadas. Enquanto o néctar é um líquido composto principalmente de açúcares monossacarídeos e facilmente absorvido, o pólen contém polissacarídeos complexos: pectina ramificada e hemicelulose. [65] Aproximadamente cinco grupos de bactérias estão envolvidos na digestão. Três grupos são especializados em açúcares simples (Snodgrassella e dois grupos de Lactobacillus), e dois outros grupos em açúcares complexos (Gilliamella e Bifidobacterium) A digestão de pectina e hemicelulose é dominada por clados bacterianos Gilliamella e Bifidobacterium respectivamente. As bactérias que não conseguem digerir polissacarídeos obtêm enzimas de seus vizinhos, e as bactérias que não possuem certos aminoácidos fazem o mesmo, criando vários nichos ecológicos. [66]

Embora a maioria das espécies de abelhas seja nectarívora e palinívora, algumas não são. Particularmente incomuns são as abelhas abutres do gênero Trigona, que consomem carniça e cria de vespas, transformando a carne em uma substância parecida com o mel. [67]

Relacionamentos florais

A maioria das abelhas são poliléticas (generalistas), o que significa que elas coletam pólen de uma variedade de plantas com flores, mas algumas são oligoleges (especialistas), pois só coletam pólen de uma ou algumas espécies ou gêneros de plantas intimamente relacionadas. [68] Polinizadores especializados também incluem espécies de abelhas que coletam óleos florais em vez de pólen, e abelhas orquídeas machos, que coletam compostos aromáticos de orquídeas (um dos poucos casos em que os machos são polinizadores eficazes). As abelhas são capazes de sentir a presença de flores desejáveis ​​por meio de padrões ultravioleta nas flores, odores florais [69] e até mesmo campos eletromagnéticos. [70] Depois de pousar, a abelha usa a qualidade do néctar [69] e o sabor do pólen [71] para determinar se deve continuar visitando flores semelhantes.

Em casos raros, uma espécie de planta pode ser efetivamente polinizada por uma única espécie de abelha, e algumas plantas estão ameaçadas de extinção, pelo menos em parte porque seu polinizador também está ameaçado. Mas, há uma tendência pronunciada para as abelhas oligoléticas estarem associadas a plantas comuns e amplamente distribuídas visitadas por várias espécies de polinizadores. Por exemplo, o arbusto de creosoto nas partes áridas do sudoeste dos Estados Unidos está associado a cerca de 40 oligoleges. [72]

Como mímicas e modelos

Muitas abelhas são coloridas de modo apostólico, tipicamente laranja e preto, alertando para sua habilidade de se defenderem com um ferrão poderoso. Como tal, eles são modelos para o mimetismo batesiano por insetos que não picam, como as abelhas, as moscas ladrões e as moscas flutuantes, [73] todos os quais ganham uma medida de proteção por se parecerem superficialmente e se comportarem como abelhas. [73]

As próprias abelhas são mímicas müllerianas de outros insetos aposemáticos com o mesmo esquema de cores, incluindo vespas, licorosos e outros besouros, e muitas borboletas e mariposas (lepidópteros) que são desagradáveis, muitas vezes por adquirirem substâncias químicas amargas e venenosas de seus alimentos vegetais. Todos os imitadores müllerianos, incluindo as abelhas, se beneficiam do risco reduzido de predação que resulta de sua coloração de alerta facilmente reconhecida. [74]

As abelhas também são imitadas por plantas como a abelha orquídea que imita tanto a aparência quanto o cheiro de uma abelha fêmea que tenta acasalar (pseudocópia) com o lábio peludo da flor, polinizando-a. [75]

Como parasitas de cria

Brood parasites occur in several bee families including the apid subfamily Nomadinae. [76] Females of these species lack pollen collecting structures (the scopa) and do not construct their own nests. They typically enter the nests of pollen collecting species, and lay their eggs in cells provisioned by the host bee. When the "cuckoo" bee larva hatches, it consumes the host larva's pollen ball, and often the host egg also. [77] In particular, the Arctic bee species, Bombus hyperboreus is an aggressive species that attacks and enslaves other bees of the same subgenus. However, unlike many other bee brood parasites, they have pollen baskets and often collect pollen. [78]

In Southern Africa, hives of African honeybees (A. mellifera scutellata) are being destroyed by parasitic workers of the Cape honeybee, A. m. capensis. These lay diploid eggs ("thelytoky"), escaping normal worker policing, leading to the colony's destruction the parasites can then move to other hives. [79]

The cuckoo bees in the Bombus subgênero Psithyrus are closely related to, and resemble, their hosts in looks and size. This common pattern gave rise to the ecological principle "Emery's rule". Others parasitize bees in different families, like Townsendiella, a nomadine apid, two species of which are cleptoparasites of the dasypodaid genus Hesperapis, [80] while the other species in the same genus attacks halictid bees. [81]

Nocturnal bees

Four bee families (Andrenidae, Colletidae, Halictidae, and Apidae) contain some species that are crepuscular. Most are tropical or subtropical, but some live in arid regions at higher latitudes. These bees have greatly enlarged ocelli, which are extremely sensitive to light and dark, though incapable of forming images. Some have refracting superposition compound eyes: these combine the output of many elements of their compound eyes to provide enough light for each retinal photoreceptor. Their ability to fly by night enables them to avoid many predators, and to exploit flowers that produce nectar only or also at night. [82]

Predators, parasites and pathogens

Vertebrate predators of bees include bee-eaters, shrikes and flycatchers, which make short sallies to catch insects in flight. [83] Swifts and swallows [83] fly almost continually, catching insects as they go. The honey buzzard attacks bees' nests and eats the larvae. [84] The greater honeyguide interacts with humans by guiding them to the nests of wild bees. The humans break open the nests and take the honey and the bird feeds on the larvae and the wax. [85] Among mammals, predators such as the badger dig up bumblebee nests and eat both the larvae and any stored food. [86]

Specialist ambush predators of visitors to flowers include crab spiders, which wait on flowering plants for pollinating insects predatory bugs, and praying mantises, [83] some of which (the flower mantises of the tropics) wait motionless, aggressive mimics camouflaged as flowers. [87] Beewolves are large wasps that habitually attack bees [83] the ethologist Niko Tinbergen estimated that a single colony of the beewolf Philanthus triangulum might kill several thousand honeybees in a day: all the prey he observed were honeybees. [88] Other predatory insects that sometimes catch bees include robber flies and dragonflies. [83] Honey bees are affected by parasites including acarine and Varroa mites. [89] However, some bees are believed to have a mutualistic relationship with mites. [23]

In mythology and folklore

Homer's Hymn to Hermes describes three bee-maidens with the power of divination and thus speaking truth, and identifies the food of the gods as honey. Sources associated the bee maidens with Apollo and, until the 1980s, scholars followed Gottfried Hermann (1806) in incorrectly identifying the bee-maidens with the Thriae. [90] Honey, according to a Greek myth, was discovered by a nymph called Melissa ("Bee") and honey was offered to the Greek gods from Mycenean times. Bees were also associated with the Delphic oracle and the prophetess was sometimes called a bee. [91]

The image of a community of honey bees has been used from ancient to modern times, in Aristotle and Plato in Virgil and Seneca in Erasmus and Shakespeare Tolstoy, and by political and social theorists such as Bernard Mandeville and Karl Marx as a model for human society. [92] In English folklore, bees would be told of important events in the household, in a custom known as "Telling the bees". [93]

In art and literature

Some of the oldest examples of bees in art are rock paintings in Spain which have been dated to 15,000 BC. [94]

W. B. Yeats's poem The Lake Isle of Innisfree (1888) contains the couplet "Nine bean rows will I have there, a hive for the honey bee, / And live alone in the bee loud glade." At the time he was living in Bedford Park in the West of London. [95] Beatrix Potter's illustrated book The Tale of Mrs Tittlemouse (1910) features Babbity Bumble and her brood (pictured). Kit Williams' treasure hunt book The Bee on the Comb (1984) uses bees and beekeeping as part of its story and puzzle. Sue Monk Kidd's The Secret Life of Bees (2004), and the 2009 film starring Dakota Fanning, tells the story of a girl who escapes her abusive home and finds her way to live with a family of beekeepers, the Boatwrights.

The humorous 2007 animated film Bee Movie used Jerry Seinfeld's first script and was his first work for children he starred as a bee named Barry B. Benson, alongside Renée Zellweger. Critics found its premise awkward and its delivery tame. [96] Dave Goulson's A Sting in the Tale (2014) describes his efforts to save bumblebees in Britain, as well as much about their biology. The playwright Laline Paull's fantasy The Bees (2015) tells the tale of a hive bee named Flora 717 from hatching onwards. [97]

Beekeeping

Humans have kept honey bee colonies, commonly in hives, for millennia. Beekeepers collect honey, beeswax, propolis, pollen, and royal jelly from hives bees are also kept to pollinate crops and to produce bees for sale to other beekeepers.

Depictions of humans collecting honey from wild bees date to 15,000 years ago efforts to domesticate them are shown in Egyptian art around 4,500 years ago. [98] Simple hives and smoke were used [99] [100] jars of honey were found in the tombs of pharaohs such as Tutankhamun. From the 18th century, European understanding of the colonies and biology of bees allowed the construction of the moveable comb hive so that honey could be harvested without destroying the colony. [101] [102] Among Classical Era authors, beekeeping with the use of smoke is described in Aristotle's History of Animals Book 9. [103] The account mentions that bees die after stinging that workers remove corpses from the hive, and guard it castes including workers and non-working drones, but "kings" rather than queens predators including toads and bee-eaters and the waggle dance, with the "irresistible suggestion" of άpοσειονται ("aroseiontai", it waggles) and παρακολουθούσιν ("parakolouthousin", they watch). [104] [b]

Beekeeping is described in detail by Virgil in his Georgics it is also mentioned in his Aeneid, and in Pliny's Natural History. [104]

As commercial pollinators

Bees play an important role in pollinating flowering plants, and are the major type of pollinator in many ecosystems that contain flowering plants. It is estimated that one third of the human food supply depends on pollination by insects, birds and bats, most of which is accomplished by bees, whether wild or domesticated. [105] [106] Over the last half century, there has been a general decline in the species richness of wild bees and other pollinators, probably attributable to stress from increased parasites and disease, the use of pesticides, and a general decrease in the number of wild flowers. Climate change probably exacerbates the problem. [107]

Contract pollination has overtaken the role of honey production for beekeepers in many countries. After the introduction of Varroa mites, feral honey bees declined dramatically in the US, though their numbers have since recovered. [108] [109] The number of colonies kept by beekeepers declined slightly, through urbanization, systematic pesticide use, tracheal and Varroa mites, and the closure of beekeeping businesses. In 2006 and 2007 the rate of attrition increased, and was described as colony collapse disorder. [110] In 2010 invertebrate iridescent virus and the fungus Nosema ceranae were shown to be in every killed colony, and deadly in combination. [111] [112] [113] [114] Winter losses increased to about 1/3. [115] [116] Varroa mites were thought to be responsible for about half the losses. [117]

Apart from colony collapse disorder, losses outside the US have been attributed to causes including pesticide seed dressings, using neonicotinoids such as Clothianidin, Imidacloprid and Thiamethoxam. [118] [119] From 2013 the European Union restricted some pesticides to stop bee populations from declining further. [120] In 2014 the Intergovernmental Panel on Climate Change report warned that bees faced increased risk of extinction because of global warming. [121] In 2018 the European Union decided to ban field use of all three major neonicotinoids they remain permitted in veterinary, greenhouse, and vehicle transport usage. [122]

Farmers have focused on alternative solutions to mitigate these problems. By raising native plants, they provide food for native bee pollinators like Lasioglossum vierecki [123] and L. leucozonium, [124] leading to less reliance on honey bee populations.

As food producers

Honey is a natural product produced by bees and stored for their own use, but its sweetness has always appealed to humans. Before domestication of bees was even attempted, humans were raiding their nests for their honey. Smoke was often used to subdue the bees and such activities are depicted in rock paintings in Spain dated to 15,000 BC. [94]

Honey bees are used commercially to produce honey. [125] They also produce some substances used as dietary supplements with possible health benefits, pollen, [126] propolis, [127] and royal jelly, [128] though all of these can also cause allergic reactions.

As food

Bees are considered edible insects. People in some countries eat insects, including the larvae and pupae of bees, mostly stingless species. They also gather larvae, pupae and surrounding cells, known as bee brood, for consumption. [129] In the Indonesian dish botok tawon from Central and East Java, bee larvae are eaten as a companion to rice, after being mixed with shredded coconut, wrapped in banana leaves, and steamed. [130] [131]

Bee brood (pupae and larvae) although low in calcium, has been found to be high in protein and carbohydrate, and a useful source of phosphorus, magnesium, potassium, and trace minerals iron, zinc, copper, and selenium. In addition, while bee brood was high in fat, it contained no fat soluble vitamins (such as A, D, and E) but it was a good source of most of the water-soluble B-vitamins including choline as well as vitamin C. The fat was composed mostly of saturated and monounsaturated fatty acids with 2.0% being polyunsaturated fatty acids. [132] [133]

As alternative medicine

Apitherapy is a branch of alternative medicine that uses honey bee products, including raw honey, royal jelly, pollen, propolis, beeswax and apitoxin (Bee venom). [134] The claim that apitherapy treats cancer, which some proponents of apitherapy make, remains unsupported by evidence-based medicine. [135] [136]

Stings

The painful stings of bees are mostly associated with the poison gland and the Dufour's gland which are abdominal exocrine glands containing various chemicals. No Lasioglossum leucozonium, the Dufour's Gland mostly contains octadecanolide as well as some eicosanolide. There is also evidence of n-triscosane, n-heptacosane, [137] and 22-docosanolide. [138] However, the secretions of these glands could also be used for nest construction. [137]


Common Program Prerequisites (CPP) (16 Credit Hours)

  • Completion of the CPPs should take into account the GEP and Major requirements. Although other courses may satisfy the CPP, those identified in this section specifically satisfy the major requirements.
  • See Acceptable Substitutes for Transfer Courses for possible substitutes for the courses listed below.

Biologia:

A minimum grade of “C” (2.0) is required in these Biology courses to meet prerequisites for subsequent biology courses. While a lower grade may satisfy the CPP, it will not satisfy the major.

  • BSC 2010C - Biology ICredit Hours:4 (GEP)
  • BSC 2011C - Biology IICredit Hours:4

Chemistry:

Take Placement test before starting chemistry https://www.sdes.ucf.edu/placement-tests/

Mathematics:

Select one math course and the identified statistics course.

Physics: Complete one entire sequence (8 Credit Hours)

  • PHY 2053C - College Physics ICredit Hours:4 (GEP)
  • PHY 2054C - College Physics IICredit Hours:4

Discussão

We use experimental and theoretical work to better understand how the collective defensive behaviour of honeybees is organised. We show that not only the presence, but also the concentration of alarm pheromone provides important information to individual bees. We explore the meaning of this regulation of stinging behaviour by alarm pheromone concentration via a relatively simple model of collective defence and characterise the shaping role of several environmental factors such as predation rate, predator resistance and predator diversity.

The architecture of our agent’s decision-making process is very simple: it only postulates that the agent can discriminate between different concentrations of pheromone and acts accordingly. Honeybees are capable of assessing and even learning absolute odour concentrations [29] hence, it would be tempting to see our model as a simplified view of the processing being implemented by an actual bee brain. However, we have to keep in mind that our experimental results were obtained by testing each bee only once and can thus be interpreted in another way: the gradation in response could arise at the population level, from varying thresholds of response between bees [30] (rather than within each individual bee). It is important to note that both interpretations are valid within the scope of our model, because our reward scheme is based on the population response. In the first interpretation, the internal structure of each agent could thus directly represent the decision-making process of a real bee, hard-wired in the brain. In the alternative interpretation, the probability of stinging would be more accurately described as the proportion of bees with a stinging threshold lower than the given alarm pheromone concentration, and hence, the internal structure of the agents would rather represent the decision process of an ersatz “average bee” given this population structure. In this case, selection should act on the mechanisms controlling this individual variability, to ensure that an appropriate distribution of thresholds is maintained across generations [31]. Further experiments would be necessary to decide between these two interpretations, for example by repeatedly testing individuals at different concentrations.

Independently of this interpretation, our data suggests that each individual has at least two internal thresholds: one to start stinging and one to stop. This is consistent with an anecdotal field observation that high concentrations of alarm pheromone become repulsive to bees [7]. Indeed, without a stopping threshold, the dose-response curve would only plateau at high concentrations instead of decreasing as we observed. The ecological function of this newly discovered second threshold, according to our theoretical results, could be to avoid over-stinging (i.e. stinging and chasing of a predator already in the process of moving away from the colony). Alternatively, it could be that these high concentrations are never reached in the wild and hence that no adaptive response could evolve.

Of course, our model is by no means exhaustive: there may be other environmental factors influencing the honeybees’ defensive behaviour that we did not investigate. We did try, however, to include the most common descriptors of predation. It is also important to note that the factors that we did include are sufficient to provide plausible explanations regarding the adaptive value of the alarm pheromone dose-response curve. Moreover, each of these factors only had a narrow effect on alarm pheromone responsiveness, such that the features of the experimental curve could not be obtained in many different ways. As a consequence, our model could successfully identify the most pertinent factors.

Detailed ecological surveys of the interactions between bees and predators are difficult to conduct, and indeed, we could not find any quantitative information about the prevalence of specific predators or about predation rates in a given environment. Our results could serve as an alternative tool to gather information on this topic. We provide an example of this using previously collected data comparing African(ized) and European bees and found that our model accurately predicted the experimental data when considering that African bees were subjected to higher predation rates. Hence, measuring alarm pheromone responses could inform about the natural history and environment of given populations where this knowledge is missing. Nonetheless, our results should first be validated by gathering accurate field data before they could be used in this way. From what we already know, African bees defend a much larger area around their nest [20]. According to our model, this strategy is better suited to tackle resistant predators. Future studies could also test this hypothesis by experimentally measuring the SAP concentration at which individual stinging responsiveness is maximum, since we found this to be representative of the most resistant predator.

On the theoretical side, our model could be expanded into a more fine-grained analysis of collective defence. For example, it would be interesting to allow some heterogeneity between agents, since we know that at least two types of bees participate in the defence: guards and soldiers [1]. Another interesting challenge would be to let the agents learn about the optimal size of the territory to defend (tatt e Δtv) Finally and most importantly, we believe that this agent-based modelling approach is an exciting tool to study the evolution of collective behaviour in general, which could be applied to other tasks and species. For example, trail building and following in ants is also a process that relies on pheromone accumulation and in which individuals make decisions based on pheromone concentration [32, 33]. It could be interesting to adapt our framework to this alternative type of collective decision-making.


Honey bees are insects and have five characteristics that are common to most insects.

  • They have a hard outer shell called an exoesqueleto.
  • They have three main body parts: head, thorax, abdomen.
  • They have a pair of antennae that are attached to their head.
  • They have three pairs of legs used for walking.
  • They have two pairs of wings.

You can use the illustrations below to explore the anatomy of the honey bee both what you can see from the outside and also the parts of the honey bee located inside.

Labeled illustration of the exterior anatomy of a honey bee. Click to enlarge.


Novel insights in long-distance navigation

Consider the second of Einstein’s thoughts in the letter (Fig. 2), “It is thinkable that the investigation of the behaviour of migratory birds and carrier pigeons may someday lead to the understanding of some physical process which is not yet known”. It is amazing that he conceived this possibility, decades before empirical evidence revealed that several animals can indeed perceive magnetic fields and use such information for navigation (Walker et al. 2002). Considering homing pigeons, behavioural studies show that individual birds with occluded vision that have travelled a long distance can orientate to within 2 km of their loft by sensing magnetic fields, although without vision they cannot precisely locate it (Schmidt-Koenig and Walcott 1978 Gould 1982). The navigation of migratory birds reveals the potential use of multiple sensory cues like stars, sun, geomagnetic field, and polarized light for orientation (Beason and Wiltschko 2015). Pesquisa em Catharus thrushes fitted with radio transmitters shows that these birds use a magnetic compass as the primary orientation guide in flight. The magnetic compass is calibrated daily relative to the solar azimuth during the sunset and/or twilight period to compensate for angle change relative to current position. Due to the large distances that many birds fly to return to a specific breeding site every year, this is a task that requires the precise calculation of the destination with little margin for error (Cochran et al. 2004).

Despite much recent research on the biophysics principles enabling such long-distance navigation, there is still considerable debate over the exact mechanism allowing for such a feat. Nevertheless, radical formation by cryptochrome proteins in avian retinas are potentially an important component of the ability to sense magnetic fields in various vertebrate and invertebrate species (Ritz et al. 2002 Hiscock et al. 2016), but the precise physics principles underpinning such an animal perception is still a topic of intense investigation. Perhaps ironically, it is also conjectured that the radical pair mechanism is an example of non-trivial quantum biology operating at the nano- and subnanometer scale, which explicitly utilizes quantum randomness, superposition and even quantum entanglement (Ritz et al. 2004 Hore and Mouritsen 2016 Marais et al. 2018). The irony is that although Einstein (along with Max Planck) introduced science to quantum mechanics, he famously rejected quantum randomness and the entanglement as ‘spooky action at a distance’ (Letter from Einstein to Max Born, 3 March 1947 Born et al. 1971). However, the openness of Einstein’s mind to novel possibilities observed in nature is clearly shown in the letter to Glyn Davys (Fig. 2), and over 70 years later possibilities envisaged by Einstein do remain an open field of active research.

The impressive use of multisensory information by animals to make complex and behaviourally relevant decisions requires demanding and energy efficient processing. The bar-tailed godwit (Limosa lapponica baueri) has been satellite-tracked flying nonstop 11,000-km from Alaska to New Zealand (Gill et al. 2009), a navigation task that must have a very slim budget for information processing. Honeybees also navigate in complex 3D environments on very tight energy budgets (von Frisch 1967 Srinivasan 2011). They extract statistical information about co-occurrence contingencies of visual scenes (Avarguès-Weber et al. 2020), suggesting that the way tiny insect brains enable such tasks still contains many lessons for improving computer and robot design (Srinivasan 2020). The study of insects which can navigate by polarized skylight such as crickets, locusts, flies, bees, ants, and dung beetles has resulted in bio-inspired polarized skylight-based navigation sensors. Such devices include the (1) polarization navigation sensor on photodetector with linear film polarizers, (2) camera-based polarization sensors, and (3) division of focal plane (DOFP) polarimeter-based complementary metal–oxide–semiconductor (CMOS) polarization imaging sensors. Any of these sensors could potentially be used to develop a miniaturized bio-inspired navigation device for humans (Karman et al. 2012).

Scientists like Einstein have an amazing effect on our physical and intellectual existence, often well beyond their own field and time (Hawking 2002). Glyn Davys was grateful to have received a reply from Einstein to his letter (Association pour la Promotion des Extraits Foliaires en Nutrition 2012), and went on to publish some of his own research (Vyas et al. 2010).


Beekeeping 101 online for beginners

Texas A&M AgriLife Extension Service is helping Texans explore beekeeping anytime through an online course – Beekeeping 101.

Beekeeping has increased as a popular hobby and a way to reduce property taxes on smaller tracts of land.

The four-hour online course for beginners will cover beekeeping basics, including how to start a beehive. Cost is $45.50 per person.

Participants will learn how to raise bees in their backyard and how much it costs to start beekeeping. The course will answer questions about honeybee biology, beekeeping equipment and suit options, and what to expect during the first year of beekeeping.

Molly Keck, AgriLife Extension integrated pest management program director, Bexar County, said the course includes video demonstrations, voice-overs and photos.

These resources are organized in five learning modules, with two to three lessons each, that participants may watch at their own pace.

“This Beekeeping 101 course is perfect for anyone interested in starting a worthwhile hobby that can last a lifetime,” Keck said.

The course teaches important beginner topics, including:

  • Recognizing the four stages of a honeybee’s lifecycle.
  • Describing the honeybee colony’s lifecycle and its goals throughout the year.
  • Considering different species of bees when choosing queens for their hives.
  • Identifying and acquiring beekeeping equipment.
  • Recognizing a good location to place a beehive.
  • Purchasing bees and properly installing packages or nucleus colonies.
  • Evaluating and performing needed maintenance tasks.
  • Recognizing and managing pests common to beehives.

Texas law made it possible for beekeeping to qualify for an ag valuation on property taxes, but rules vary by county. Texans who own 5-20 acres and are interested in raising bees may qualify for an ag exemption.

“Interest in beekeeping is on the rise because people want to help honeybees and to add bees for an ag tax exemption,” Keck said. “The online course is the result of eight years of learning what people want and putting it in a format that flows well for learning about beekeeping.”


Introdução

Honeybees navigate accurately and repeatedly to food sources, as well as communicate to their colony members the distance and direction in which to fly to reach them. This information is conveyed in the so-called waggle dance(von Frisch, 1967), which consists of a series of alternating left-hand and right-hand loops,interspersed by a segment in which the bee waggles her abdomen from side to side. The length of this waggle run increases with the distance flown to reach the food source, and the orientation of the waggle axis relative to gravity specifies the azimuthal direction of the food source, relative to the direction of the sun. The waggle dance also allows analysis of the bee's internal representation of space, revealing that she is able to estimate how far she has flown in her search for food.

A bee trained to fly around a building or a mountain ridge to reach a food reward signals a direction pointing directly to the food source upon her return, a direction that she has never actually flown(von Frisch, 1967). The direction of this novel shortcut is in part based on her experience of the terrain (De Marco and Menzel,2005), but the direction and distance to the food can also be calculated using path integration, an internal process by which an animal continuously integrates courses steered and distances travelled along the route into a global vector (Collett, M. and Collett, 2000 Collett, T. S. and Collett, 2000 Wehner and Srinivasan, 2003 Wehner et al., 2002). Interestingly, bees flying a circuitous route around an obstacle do not signal the distance of the shortcut, but rather the total distance of the detour (von Frisch,1967 De Marco and Menzel,2005).

A relevant measurement of distance is important not only for returning to a previously discovered food site but also for communicating the location of the food source to other colony members. Bees gauge distance flown in terms of the extent to which the image of the environment moves in the eye(Esch and Burns, 1995 Esch and Burns, 1996 Si et al., 2003 Srinivasan et al., 1996 Srinivasan et al., 1997 Srinivasan et al., 2000 Esch et al., 2001). In other words, the optic flow experienced by the eye (that is, the speed of motion of the image of the environment) is integrated over time to obtain a distance measurement. The nature of this visual odometer was unravelled by training bees to fly to a feeder placed inside a short, narrow tunnel(Srinivasan et al., 2000). When bees returned to the hive from the tunnel, they indicated a highly exaggerated distance to the feeder (∼200 m), despite the fact that they had only flown 6 m. This is because the total amount of image motion depends upon the distances to the various objects that are passed the closer the objects, the larger the image motion perceived by the eye. The narrow tunnels also permit close control of the flight path of the bee. So far, all tunnel-based studies of the odometer have only investigated flight in the horizontal plane (DeMarco and Menzel,2005 Si et al.,2003 Srinivasan et al.,1996, Srinivasan et al.,1997 Srinivasan et al.,2000). In free-flight experiments, such as the detour experiments described above, it is of course impossible to control the bees'three-dimensional flight paths.

While honeybees indicate the distance and azimuthal direction in which to fly to reach the food source, they do not appear to have a means of signalling the height or elevational angle in their dances, at least as far as current knowledge suggests (von Frisch,1967). To our knowledge, very little is known about how honeybees estimate distance travelled when they fly three-dimensional trajectories. Earlier studies of bees feeding from elevated food sources suggest that bees use the extent of image motion produced by the ground to estimate the distance flown (Esch and Burns, 1995 Esch and Burns, 1996). However,in these studies, the image would have moved in the same direction in the eye as during level flight (front to back in the ventral field). Thus, we have yet to explore how the estimate of distance travelled is affected when the direction of image motion changes within a given eye region. In the lateral eye regions, for example, the image of the environment would move in the front-to-back direction during horizontal flight and in the downward direction during vertically upward flight.

Here we examine how bees measure distance travelled when they fly in three dimensions, by recording their dances after they are trained to fly along short, narrow tunnels arranged in various three-dimensional configurations. These experiments are supplemented by tests in which we examine the searching behaviour of bees that have been trained to find a reward at a specific position in a tunnel that is oriented vertically or horizontally. We also investigate the extent to which the orientation of the body of the flying bee is influenced by the inclination of the flight path, in order to gain a better knowledge of how the image of the environment moves past the eyes when a bee flies uphill or downhill or ascends a cliff.


Discussão

The results of this study indicate that the honeybee's odometer is remarkably robust in its performance. The odomteric signal continues to be strong even when the optic flow is restricted to the walls or the floor of the tunnel. It is striking that the contributions of the floor and the wall are approximately equal, despite the fact that the floor occupies only about 25%of the area of the walls. If bees were to fly axially through the centre of the cross section of the tunnel, which is roughly what they tend to do (A. Si,M. V. Srinivasan and S. Zhang, unpublished observations), then the two walls would together cover approx. 244° of the visual field, wheras the floor would subtend only approx. 58° Thus, the odometer appears to be able to use optic flow effectively even if flow is restricted to a small region of the visual field. Such robustness would be advantageous, given that bees forage in a variety of environments that may have extremely different visual properties. This kind of robustness is also evident from the study of Esch and Burns(1995), where bees flew in an open meadow and experienced image motion only in the ventral field. Exactly how this robustness is achieved at the neural level remains to be discovered. This finding diverges somewhat from that of Srinivasan et al.(1997), who reported that bees could locate the position of a feeder in a tunnel more accurately if optic flow cues were provided by the walls instead of the floor. The reason for this discrepancy remains to be explained. One possibility might be that the odometric mechanisms that control the search for a food source are different from those that drive the dance behaviour.

Our findings also indicate that the odometric signal is rather insensitive to variations of scene contrast. The dances elicited by visual contrasts in the range 66-92% are remarkably similar in their properties (Figs 5, 6), although with 92% contrast the mean waggle duration and waggle loop percentage elicited by the grating(Figs 5, 6) were slightly, but significantly greater than those elicited by the checkerboard (Figs 5, 7) or the random texture (Figs 1,2,3,4 P<0.05). When the contrast is reduced to below 50%, there is a slight decrease in the mean waggle duration, mean pure waggle duration and waggle loop percentage, but these values continue to be high even at a contrast as low as 20%. This robustness to contrast variations should be of considerable advantage, since the contrast of natural scenes can vary widely and it would be important to have access to a strong and reliable odometric signal even when the contrast in the environment is low. von Frisch noted that bees returning from a feeder on a lake signaled almost the same distance in their dances as bees that had flown a comparable distance on land(von Frisch, 1993, pp. 111-113). Given that the surface of the lake offered very low optical contrast, he concluded (from this and other evidence) that bees use energy consumption, rather than visual information, to estimate how far they have flown. Recently, however, considerable evidence has been mounting against this so-called `energy' hypothesis, and in favour of a visually driven odometer(Neese, 1988 Esch et al., 1994, 2001 Esch and Burns, 1995, 1996 Srinivasan et al., 1996, 1997, 2000 and our present results). In the light of these recent findings, we reinterpret von Frisch's results as implying that the odometer is indeed visually driven, and that it generates a substantial signal even at the low contrasts that are characteristic of water surfaces. Indeed, our finding that there is a measurable odometric signal even in the axial-striped tunnel suggests that very weak motion cues are sufficient to drive the odometer.

Substantial sensitivity to motion of low-contrast images has also been observed in the so-called `centring response' — another visually mediated behaviour in honeybees(Srinivasan et al., 1991). Bees fly through the centre of narrow gaps or corridors by balancing the speed of image motion in the lateral fields of the two eyes. The visual subsystem that mediates this behaviour appears to measure image speed accurately even at low contrasts: bees will fly through the middle of a corridor even when one wall carries a 60% contrast pattern and the other a pattern with a contrast as low as 15% (Srinivasan et al.,1991). Exactly how the visual system accurately registers motion of very low contrast images remains to be unraveled. It is clear, however,that neurons in the peripheral stages of the insect visual pathway display some degree of contrast invariance and show substantial responses to low contrast images (Laughlin, 1981, 1989).

Our findings indicate that the odometer is also robust to variation in the spatial texture of the visual environment through which the bee flies,provided the texture is capable of providing optic flow information. When the tunnel is lined with vertical gratings, a fourfold change in spatial period produces only modest variations in either measurement of waggle duration, and no variation at all in the waggle loop percentage (Figs 7, 8). A similar insensitivity to variations in spatial period was observed in an earlier study, which investigated the ability of bees to use odometric information to locate a feeder placed at a fixed position inside a tunnel(Srinivasan et al., 1997). There, the bees' accuracy in pinpointing the feeder location was unaffected when the spatial period of the gratings lining the tunnel walls and floor was varied over a fourfold range (Srinivasan et al., 1997). This robustness to variation of spatial texture is also mirrored in the centring response: bees will fly down the middle of a corridor even when the spatial periods of the gratings on the two walls differ by a factor of four (Srinivasan et al.,1991).

It is interesting, however, to note that the dances elicited by the tunnel are somewhat different from those performed by bees flying in a natural environment to a distant feeder/food source. The proportion of non-waggle loops, when compared to the tunnel dances, is often much reduced or completely absent in dances performed by bees flying in the open (A. Si, M. V. Srinivasan and S. Zhang, unpublished data). This suggests that the dance performed by the tunnel bees is actually a modified form of the classical waggle dance,possibly arising from the result of a conflict between the bees' normal odometric signal derived from optic flow, and the `true' distance based on the bees' previously acquired knowledge of the environment external to the tunnel. These bees were likely to have a very good knowledge of the environment in the vicinity of the hive. Thus, when they were made to fly into the tunnel with a clear ceiling through which the outside environment was partly visible, there was likely to have been a strong conflict between their position as gauged by external landmarks, as opposed to optic flow.

Our results reveal that, while both the mean and pure waggle durations increase with distance flown in the tunnel(Fig. 1), the variability in these durations (neasured as standard deviation) remains rather constant, and independent of this distance. This finding is at some variance with the study of Srinivasan et al. (1997),where it was observed that the accuracy with which bees search for a feeder in a tunnel deteriorates with increasing distance. While there could be many reasons for the discrepancy, one possibility may be that the variability in the dance behaviour is much larger than the errors associated with odomerty,and swamps the latter. Indeed, detailed examination of our dance data reveals considerable variability, not only across bees, but also across dances of a given individual, as has been observed in classical studies of the waggle dance (von Frisch, 1993, pp. 70-74). Further investigation is needed, however, to test this hypothesis.

Our present study, a well as the others mentioned above, indicate that there are pathways in the honeybee visual system that are capable of measuring image speed rather independently of contrast and spatial texture. Most motion-detecting neurons that have been studied so far in the insect visual system (Egelhaaf and Borst,1993), and the well-known model of visual motion detection in insects — the autocorrelation model(Hassenstein and Reichardt,1956) — do not exhibit this property. However, there are several neurophysiologically realistic ways in which robust measurement of image speed can be carried out, at least in principle (for a review of such models, see, for example, Srinivasan et al., 1999). A recent study has reported the existence of velocity-sensitive motion-detecting neurons in the honeybee(Ibbotson, 2001). More studies at the neurophysiological level are required to explore how image velocity is computed in a robust fashion.

The honeybees' odometer does not appear to be robust to variations in the height at which the bee flies above the ground (Esch and Burns, 1995, 1996), or to variations in the distances to vertical surfaces (Srinivasan et al., 1996, 1997 note also the data in the present paper investigating the effect of tunnel width). This is what causes the bees to signal an aberrantly large distance when they fly in our narrow experimental tunnels. Thus, outdoor flight at a low altitude, for example, would increase the magnitude of the optic flow that is experienced by the ventral field of view, and therefore generate a larger odometric signal,than flight at a high altitude. Indeed, studies of bees flying in outdoor environments indicate that the mean waggle duration in the dance is shorter when bees are forced to fly a given distance at a greater altitude (Esch and Brown, 1996). It would therefore be of interest to investigate whether bees foraging under natural conditions tend to fly at a more or less constant height, or to correct the odometric signal for height variations in some as yet unknown way.


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