Em formação

Modelo de crescimento exponencial de dois estados


Quero escrever uma expressão para modelar o crescimento exponencial de um micróbio que, escolástica e irreversivelmente, adquire uma mutação a uma taxa fixa que retarda o crescimento.

Posso fazer isso iterativamente, mas estou curioso para saber se uma expressão simples pode ser escrita.

Comecei com:

$ P_ {total} = P_ {wt} e ^ {r_ {wt} t} + P_ {mutante} e ^ {r_ {mutante} t} $

Como faço para fatorar a taxa de mutação que converte $ P_ {wt} $ para $ P_ {mutante} $?


Em geral

Soluções analíticas existem apenas para casos especiais. Portanto, uma boa maneira de abordar esses problemas é primeiro agir como se eles não o fizessem e ficar feliz se puder descobrir como descobrir um. Também é mais direto do que suposições selvagens.

Seu problema

Notação:

  • $ P_ text {w} $ denota a população original e $ g_ text {w} $ sua taxa de crescimento.
  • $ P_ text {m} $ denota a população mutante e $ g_ text {m} $ sua taxa de crescimento.
  • $ r $ denota a taxa de mutação.

As equações diferenciais que descrevem seu problema são: $$ ponto {P} _ texto {w} = g_ texto {w} P_ texto {w} - rP_ texto {w}, ponto {P} _ texto {m} = g_ texto {w} P_ texto {m} + rP_ texto {w}. $$ Este sistema de equações diferenciais é linear, pois pode ser escrito na forma $ dot { vec {P}} = A · vec {P} $ com $ vec {P} = (P_ text {w}, P_ text {m}) $ e: $$ A = pmatrix {g_ text {w} -r & 0 r & g_ text {m}}. $$ Os sistemas lineares, por sua vez, podem ser resolvidos encontrando os autovalores e autovetores da matriz $ A $, que são:

  • $ vec {v} _1 = (0, frac {r} {g_ text {w} -g_ text {m} -r}) $ para o autovalor $ λ_1 = g_ text {m} $.
  • $ vec {v} _2 = left (1, frac {r} {g_ text {w} -g_ text {m} -r} right) $ para o autovalor $ λ_2 = g_ text {w} -r $.

Isso significa que a solução pode ser escrita como: $$ vec {P} = c_1 e ^ {λ_1 t} vec {v} _1 + c_2 e ^ {λ_2 t} vec {v} _2, $$ Onde $ c_1 $ e $ c_2 $ são constantes determinadas pela condição inicial: $ vec {P} (0) = c_1 vec {v} _1 + c_2 vec {v} _2. $ Se você assumir que não tem mutantes no início e sua população de tipo selvagem inicial é $1$, você tem $ c_1 = -1 $ e $ c_2 = 1 $. Com isso você obtém: $$ P_ text {w} = e ^ {(g_ text {w} -r) t}, P_ text {m} = frac {r} {g_ text {w} -g_ text {m} -r} Grande (e ^ {(g_ text {w} -r) t} -e ^ {g_ text {m} t} Grande). $$


Modelo de crescimento exponencial de dois estados - Biologia

A representação gráfica de dados experimentais pode revelar crescimento exponencial ou decadência.

As funções exponenciais desempenham papéis importantes na modelagem de muitos fenômenos naturais. Esses modelos são baseados em dados empíricos. Por exemplo, a maioria das pessoas sabe que suas chances de desenvolver câncer aumentam com a idade. Na verdade, observando os dados compilados pelo Instituto Nacional do Câncer, você pode ver prontamente que a incidência de câncer aumenta dramaticamente entre as idades de 35 e 80 anos. Veja estes dados para a incidência de todos os cânceres em mulheres a partir de 2001:

Observe que a incidência de câncer quase dobra a cada dez anos entre as idades de 20 e 75. Se representarmos graficamente esses dados com a idade no x-eixo e incidência de câncer por 100.000 pessoas no y-eixo, você pode ver que a incidência de câncer parece aumentar exponencialmente até os 75 anos.

O vírus da imunodeficiência humana (HIV) agora pode ser controlado com uma combinação de medicamentos antivirais poderosos. Após o tratamento, a quantidade de vírus na corrente sanguínea de pacientes infectados cai rapidamente e atinge níveis difíceis de detectar com técnicas laboratoriais padrão. Os dados hipotéticos a seguir modelam o curso típico de infecção de um paciente que toma um regime de medicamentos antivirais por um ano.

Duração do tratamento (semanas) Carga viral (moléculas / mL de sangue)
0 123,550
2 12,170
4 975
6 150
8 80
10 55
12 25
14 10
16 10
18 10
20 10
22 10
24 10
26 10
28 10
30 10
32 10
34 10
36 10
38 10
40 10
42 10
44 10
46 10
48 10
50 10

Se você plotar a duração do tratamento no x-eixo e carga viral no y-eixo, você pode estudar como a quantidade de vírus na corrente sanguínea diminui com o tempo.

Ao inspecionar este gráfico, parece que a quantidade total de vírus na corrente sanguínea exibe decadência exponencial aproximada durante o tratamento com drogas. Virologistas e matemáticos colaboraram para descrever a dinâmica viral e calcular a meia-vida do vírus na corrente sanguínea na presença e ausência de vários medicamentos.

O que significa a representação gráfica de y = a x , parece?

Dada uma função exponencial, você pode determinar se ela representa o crescimento exponencial ou o declínio exponencial observando o valor da constante uma .

Vamos considerar a decadência exponencial e o crescimento exponencial inspecionando suas respectivas formas gerais de suas representações gráficas.

Caso 1 : 0 & lt uma & lt 1, Decaimento Exponencial

Caso 2 : uma & gt 1, Crescimento exponencial

Para ser preciso no esboço y = a x , precisamos saber o valor exato de uma . Em particular, se uma for muito maior do que um (ou muito menos do que um), a função exponencial aumentará (ou diminuirá) muito rapidamente.

Por exemplo, as funções f 1 (x) = 10 x e f2 (x) = (1.1) x terá a mesma forma geral que na Figura 2 (ou seja, ambos exibem crescimento exponencial), mas serão diferentes em suas taxas de crescimento. Especificamente, como x fica grande (ou seja, x & rarr & infin), f 1 (x) = 10 x fica maior mais rápido do que f 2 (x) = (1.1) x . Ambas as funções, no entanto, aumentam sem limites.

*****

Na próxima seção, resumiremos esses resultados e nos concentraremos na representação gráfica de funções exponenciais específicas, examinando dois exemplos representativos.


Superando a regulação dependente da densidade

Os humanos são únicos em sua habilidade de alterar seu ambiente com o propósito consciente de aumentar sua capacidade de carga. Essa habilidade é um dos principais fatores responsáveis ​​pelo crescimento da população humana e uma forma de superar a regulação do crescimento dependente da densidade. Muito dessa habilidade está relacionada à inteligência humana, sociedade e comunicação. Os humanos podem construir abrigos para protegê-los dos elementos e desenvolveram a agricultura e os animais domésticos para aumentar seus suprimentos de comida. Além disso, os humanos usam a linguagem para comunicar essa tecnologia às novas gerações, permitindo-lhes aprimorar suas realizações anteriores.

Outros fatores no crescimento da população humana são a migração e a saúde pública. Os humanos se originaram na África, mas desde então migraram para quase todas as terras habitáveis ​​da Terra. A saúde pública, o saneamento e o uso de antibióticos e vacinas diminuíram a capacidade das doenças infecciosas de limitar o crescimento da população humana. No passado, doenças como a placa bubônica do século XIV mataram entre 30 e 60 por cento da população da Europa e reduziram a população mundial em até 100 milhões de pessoas. Hoje, a ameaça de doenças infecciosas, embora não tenha desaparecido, certamente é menos grave. De acordo com a Organização Mundial da Saúde, a mortalidade global por doenças infecciosas diminuiu de 16,4 milhões em 1993 para 14,7 milhões em 1992. Em comparação com algumas das epidemias do passado, a porcentagem da população mundial morta entre 1993 e 2002 diminuiu de 0,30 por cento da população mundial & # 8217s para 0,24 por cento. Assim, parece que a influência das doenças infecciosas no crescimento da população humana está se tornando menos significativa.


O que são modelos de crescimento exponencial?

Um modelo de crescimento exponencial descreve o que acontece quando você multiplica pelo mesmo número continuamente. Tem muitas aplicações, principalmente nas ciências da vida e na economia.

Um modelo simples de crescimento exponencial seria uma população que dobraria a cada ano. Por exemplo,

onde A é a população inicial, x é o tempo em anos, e y é a população depois x número de anos. Tendo x no expoente causa o valor inicial ( UMA) para continuar dobrando como x aumenta.

Essa é uma explicação de álgebra, no entanto, e isso está sendo solicitado para um curso de cálculo. Então agora eu tenho que pular em frente.

Quando você está lidando com coisas que crescem exponencialmente, o número e (2.71828.) Aparece, semelhante a como # pi # aparece sempre que você fala sobre círculos e trigonometria. Aqui está o motivo, usando algumas das técnicas que você deveria ter aprendido em seu curso de Cálculo.

Os modelos exponenciais descrevem situações em que a taxa de mudança de alguns coisa é diretamente proporcional a quanto disso coisa há.

onde # dy / dt # é a taxa de mudança em um instante, y é a quantidade de coisa estamos falando naquele instante, e k é a constante de proporcionalidade.

Isso pode ser resolvido nos termos dados para produzir um modelo de crescimento / decaimento exponencial geral.

Podemos resolver a equação diferencial separando primeiro as variáveis.

Multiplique ambos os lados por dt e dividir os dois lados por y.

Então integramos os dois lados.

Felizmente, você aprendeu como anti-derivar # dy / y # e # kdt #.

1) Podemos descartar o valor absoluto neste caso. Estamos falando de algum tipo de população, ou dinheiro. Não precisaremos de números negativos.

2) Só precisamos escrever # + C # em um lado. Sim, toda vez que você integrar, um # + C # deve aparecer. Mas sejam quais forem essas constantes, é fácil agrupá-las em um lado e chamar o resultado de # + C #.

Agora, não terminamos de resolver uma equação diferencial até que tenhamos resolvido para y. Portanto, temos que nos livrar do logaritmo natural (# ln #) tornando ambos os lados das equações expoentes com e como base.

Agora desde C é uma constante, então e ^ C é apenas alguma outra constante. Chamaremos isso de constante C. Agora temos:

Este é o seu modelo geral de crescimento exponencial.

y é a quantidade de coisa estamos falando sobre depois t unidades de tempo passaram.

C é a quantidade inicial de coisa estamos falando, quando # t = 0 #.

e é a base dos logaritmos naturais e tem aproximadamente 2.71828.

k é uma constante específica para cada situação. Existem várias maneiras de resolver, dependendo da situação. Você pode fazer uma regra rápida para k resolvendo isso.

Ou, em inglês: k é o log natural da quantidade em t dividido pelo valor inicial C, tudo dividido pelo tempo que levou para ir de C para y.

Dependendo das especificidades do problema que você está enfrentando, pode fazer mais sentido apenas usar a equação acima como uma fórmula. Às vezes, faz sentido tomar as condições iniciais e configurá-las como integrais e resolver a nova equação diferencial com as condições específicas.

Às vezes, usamos versões ligeiramente diferentes do modelo acima (por exemplo (Lei do Resfriamento de Newton). Às vezes, o modelo parece muito diferente do anterior (como nos modelos de crescimento logístico). Mas o princípio é o mesmo.


O tamanho da população é regulado por fatores que são dependentes ou independentes da densidade populacional

Fatores biológicos e não biológicos podem influenciar o tamanho da população. Os fatores biológicos incluem interações interespecíficas como predação, competição, parasitismo e mutualismo, bem como doenças. Fatores não biológicos são variáveis ​​ambientais como temperatura, precipitação, perturbação, poluição, salinidade e pH. Todos esses fatores podem mudança tamanho da população, mas apenas os fatores biológicos (exceto mutualismo) podem “regular”Uma população, o que significa que empurram a população para uma densidade de equilíbrio, ou capacidade de suporte. Dos fatores biológicos, o mutualismo não regula o tamanho da população porque os mutualismos promovem o aumento da população por meio de interações benéficas com outras espécies.

Os fatores biológicos de competição, predação, etc. que regulam o crescimento populacional afetam populações densas versus esparsas de forma diferente. Por exemplo, as doenças transmissíveis não se espalham rapidamente em uma população escassamente compactada, mas em uma população densa, como humanos que vivem em um conjunto residencial universitário, a doença pode se espalhar rapidamente por meio do contato entre indivíduos. A densidade desempenha um papel fundamental na regulação da população das seguintes maneiras:

  • Territorialidade: a manutenção de um território permitirá que um indivíduo capture comida suficiente para se reproduzir, onde o espaço é um recurso limitante.
  • Doença: a taxa de transmissão geralmente depende da densidade populacional
  • Predação: Predadores podem se concentrar nas presas mais abundantes
  • Resíduos tóxicos: os subprodutos metabólicos se acumulam conforme as populações crescem

A identificação de evidências de regulação da densidade requer um experimento de campo ou laboratório que manipule a densidade e quantifique a resposta no crescimento populacional. Freqüentemente, um proxy (mais fácil de medir) do crescimento populacional, como sobrevivência ou produção reprodutiva, é uma métrica rápida dos nascimentos e mortes que afetarão o crescimento populacional. A correlação negativa característica na imagem abaixo é uma evidência da regulação da população dependente da densidade: densidades mais altas rendem menor sobrevivência.

Van Burkirk e Smith (1991) manipularam a salamandra (Ambystoma laterale) densidade larval no campo e encontrou menor sobrevivência de salamandras nos tratamentos de alta densidade em North Government Island, Isle Royale, Michigan. (Imagem após van Burkirk e Smith. 1991. Ecology 72 (5): 1747-1756.)

Aqui está a opinião de Hank Green sobre o crescimento populacional para ajudá-lo a revisar essas ideias:


Crescimento Logístico

O crescimento exponencial estendido só é possível quando recursos naturais infinitos estão disponíveis, este não é o caso no mundo real. Charles Darwin reconheceu esse fato em sua descrição da “luta pela existência”, que afirma que os indivíduos competirão, com membros de sua própria espécie ou de outra espécie, por recursos limitados. Os bem-sucedidos têm mais probabilidade de sobreviver e passar adiante as características que os tornaram bem-sucedidos para a próxima geração em uma taxa maior (seleção natural). Para modelar a realidade de recursos limitados, os ecologistas populacionais desenvolveram o modelo de crescimento logístico.

Capacidade de carga e o modelo logístico

No mundo real, com seus recursos limitados, o crescimento exponencial não pode continuar indefinidamente. O crescimento exponencial pode ocorrer em ambientes onde há poucos indivíduos e muitos recursos, mas quando o número de indivíduos aumenta o suficiente, os recursos se esgotam e a taxa de crescimento diminui. Eventualmente, a taxa de crescimento irá estabilizar ou estabilizar (Figura 1). Este tamanho da população, que é determinado pelo tamanho máximo da população que um determinado ambiente pode sustentar, é chamado de capacidade de carga, simbolizado como K. Em populações reais, uma população em crescimento freqüentemente ultrapassa sua capacidade de suporte e a taxa de mortalidade aumenta além da taxa de natalidade, fazendo com que o tamanho da população diminua de volta à capacidade de suporte ou abaixo dela. A maioria das populações geralmente flutua em torno da capacidade de suporte de forma ondulante, em vez de existir exatamente nela.

Um gráfico de crescimento logístico produz a curva em forma de S (Figura 1). É um modelo mais realista de crescimento populacional do que crescimento exponencial. Existem três seções diferentes para uma curva em forma de S. Inicialmente, o crescimento é exponencial porque há poucos indivíduos e amplos recursos disponíveis. Então, à medida que os recursos começam a se tornar limitados, a taxa de crescimento diminui. Finalmente, a taxa de crescimento se estabiliza na capacidade de suporte do meio ambiente, com pouca mudança no número da população ao longo do tempo.

Figura 1. Quando os recursos são ilimitados, as populações exibem (a) crescimento exponencial, mostrado em uma curva em forma de J. Quando os recursos são limitados, as populações apresentam (b) crescimento logístico. No crescimento logístico, a expansão populacional diminui à medida que os recursos se tornam escassos e se estabiliza quando a capacidade de suporte do meio ambiente é atingida. A curva de crescimento logístico é em forma de S.

Exemplos de crescimento logístico

O fermento, um fungo unicelular usado para fazer pão e bebidas alcoólicas, exibe a clássica curva em forma de S quando cultivado em um tubo de ensaio (Figura 2a). Seu crescimento se estabiliza à medida que a população esgota os nutrientes necessários para seu crescimento. No mundo real, entretanto, existem variações dessa curva idealizada. Exemplos em populações selvagens incluem ovelhas e focas (Figura 2b). Em ambos os exemplos, o tamanho da população excede a capacidade de suporte por curtos períodos de tempo e depois cai abaixo da capacidade de suporte. Essa flutuação no tamanho da população continua a ocorrer à medida que a população oscila em torno de sua capacidade de suporte. Mesmo assim, mesmo com essa oscilação o modelo logístico se confirma.

Figura 2. (a) Levedura cultivada em condições ideais em um tubo de ensaio mostra uma curva de crescimento logístico em forma de S clássica, enquanto (b) uma população natural de focas mostra flutuação no mundo real. A levedura é visualizada usando micrografia de luz de contraste de interferência diferencial. (crédito a: dados da barra de escala de Matt Russell)

Dinâmica Populacional e Regulação

O modelo logístico de crescimento populacional, embora válido em muitas populações naturais e um modelo útil, é uma simplificação da dinâmica populacional do mundo real. Implícito no modelo está que a capacidade de suporte do ambiente não muda, o que não é o caso. A capacidade de carga varia anualmente. Por exemplo, alguns verões são quentes e secos, enquanto outros são frios e úmidos em muitas áreas, a capacidade de carga durante o inverno é muito menor do que durante o verão. Além disso, eventos naturais como terremotos, vulcões e incêndios podem alterar um ambiente e, portanto, sua capacidade de carga. Além disso, as populações geralmente não existem isoladas. Eles compartilham o ambiente com outras espécies, competindo com elas pelos mesmos recursos (competição interespecífica). Esses fatores também são importantes para entender como uma população específica crescerá.

Por que o mamute lanoso foi extinto?

Figura 3. As três imagens incluem: (a) mural de 1916 de uma manada de mamutes do Museu Americano de História Natural, (b) o único mamute empalhado do mundo está no Museu de Zoologia localizado em São Petersburgo, Rússia, e (c) um mamute bebê de um mês, chamado Lyuba, descoberto na Sibéria em 2007. (crédito a: modificação da obra de Charles R. Knight crédito b: modificação da obra por “Tanapon” / crédito do Flickr c: modificação de trabalho de Matt Howry)

A maioria das populações de mamutes lanudos foi extinta há cerca de 10.000 anos, logo após os paleontologistas acreditarem que os humanos começaram a colonizar a América do Norte e o norte da Eurásia (Figura 3). Uma população de mamutes sobreviveu na Ilha Wrangel, no Mar da Sibéria Oriental, e foi isolada do contato humano até 1700 aC. Sabemos muito sobre esses animais a partir de carcaças encontradas congeladas no gelo da Sibéria e de outras regiões do norte.

É comum pensar que as mudanças climáticas e a caça humana levaram à sua extinção. Um estudo de 2008 estimou que a mudança climática reduziu o alcance do mamute de 3.000.000 milhas quadradas 42.000 anos atrás para 310.000 milhas quadradas 6.000 anos atrás. 2 Por meio de evidências arqueológicas de locais de matança, também está bem documentado que os humanos caçaram esses animais. Um estudo de 2012 concluiu que nenhum fator isolado foi o único responsável pela extinção dessas criaturas magníficas. 3 Além da mudança climática e redução do habitat, os cientistas demonstraram outro fator importante na extinção do mamute foi a migração de caçadores humanos através do Estreito de Bering para a América do Norte durante a última era glacial, 20.000 anos atrás.

A manutenção de populações estáveis ​​foi e é muito complexa, com muitos fatores interagindo determinando o resultado. É importante lembrar que os humanos também fazem parte da natureza. Uma vez que contribuímos para o declínio de uma espécie usando apenas a tecnologia de caça primitiva.


Estrutura Etária, Crescimento Populacional e Desenvolvimento Econômico

A estrutura etária de uma população é um fator importante na dinâmica populacional. Estrutura etária é a proporção de uma população em diferentes classes de idade. Os modelos que incorporam a estrutura etária permitem uma melhor previsão do crescimento populacional, além da capacidade de associar esse crescimento ao nível de desenvolvimento econômico de uma região. Os países com rápido crescimento apresentam uma forma piramidal em seus diagramas de estrutura etária, mostrando uma preponderância de indivíduos mais jovens, muitos dos quais em idade reprodutiva (Figura 3). Esse padrão é mais freqüentemente observado em países subdesenvolvidos, onde os indivíduos não vivem até a velhice por causa de condições de vida aquém do ideal e há uma alta taxa de natalidade. As estruturas etárias de áreas com crescimento lento, incluindo países desenvolvidos como os Estados Unidos, ainda têm uma estrutura piramidal, mas com muito menos indivíduos jovens e em idade reprodutiva e uma proporção maior de indivíduos mais velhos. Outros países desenvolvidos, como a Itália, têm crescimento populacional zero. A estrutura etária dessas populações é mais cônica, com um percentual ainda maior de indivíduos de meia-idade e idosos. As taxas reais de crescimento em diferentes países são mostradas na Figura 4, com as taxas mais altas tendendo a ocorrer nos países menos desenvolvidos economicamente da África e da Ásia.

Figura 3. Diagramas de estrutura de idade típicos são mostrados. O diagrama de crescimento rápido se reduz a um ponto, indicando que o número de indivíduos diminui rapidamente com a idade. No modelo de crescimento lento, o número de indivíduos diminui continuamente com a idade. Os diagramas de população estável são arredondados na parte superior, mostrando que o número de indivíduos por grupo de idade diminui gradualmente e aumenta para a parte mais velha da população.

Figura 4. A taxa de crescimento percentual da população em diferentes países é mostrada. Observe que o maior crescimento está ocorrendo em países menos desenvolvidos economicamente na África e na Ásia.

Um estudo de biologia de sistemas de duas fases distintas de crescimento de culturas de Saccharomyces cerevisiae

Autor (es): A. M. Martins, D. Camacho, J. Shuman, W. Sha, P. Mendes, V. Shulaev Virginia Bioinformatics Institute, Virginia Polytechnic Institute e State University, BioinformaticsFacility, Washington St., Blacksburg, Virginia 24061, EUA.

Afiliação:

Nome do jornal: Genômica Atual

Volume 5, Edição 8, 2004




Resumo:

As culturas de Saccharomyces cerevisiae crescendo exponencialmente e após a inanição são distintamente diferentes, como mostrado por vários estudos nos níveis fisiológico, bioquímico e morfológico. Um grupo de estudos tentou ser mecanicista, caracterizando algumas moléculas e interações, enquanto outro se concentrou em observações globais, mas permaneceu descritivo ou, na melhor das hipóteses, fenomenológico. Avanços recentes em tecnologias de perfilamento molecular em larga escala, teórica e biologia computacional, estão possibilitando estudos integrativos de sistemas biológicos, onde observações globais são explicadas por meio de modelos computacionais com bases teóricas sólidas. É apresentado um estudo de caso da abordagem da biologia de sistemas aplicada à caracterização de culturas de levedura de panificação em crescimento exponencial e fases pós-diauxicas. Vinte culturas de células de S. cerevisiae foram cultivadas em condições ambientais semelhantes. Amostras de dez dessas culturas foram coletadas 11 horas após a inoculação, enquanto as amostras das outras dez foram coletadas 4 dias após a inoculação. Essas amostras foram analisadas quanto ao seu RNA e composição metabólica usando chips Affymetrix e cromatografia gasosa-espectrometria de massa (GC-MS). Os dados foram interpretados com análises estatísticas e por meio do uso de simulações computacionais de um modelo cinético que foi construído pela fusão de dois modelos independentes de glicólise e biossíntese de glicerol. Os resultados da simulação estão de acordo com os dados da fase de crescimento exponencial, embora nenhum modelo esteja disponível para a fase pós-diauxica. Discutimos a necessidade de expandir o número de modelos cinéticos de S. cerevisiae, combinando metabolismo e regulação genética, e cobrindo toda a sua bioquímica.

Genômica Atual

Título: Um estudo de biologia de sistemas de duas fases distintas de crescimento de culturas de Saccharomyces cerevisiae

VOLUME: 5 EDIÇÃO: 8

Autor (es):A. M. Martins, D. Camacho, J. Shuman, W. Sha, P. Mendes e V. Shulaev

Afiliação:Virginia Bioinformatics Institute, Virginia Polytechnic Institute e State University, BioinformaticsFacility, Washington St., Blacksburg, Virginia 24061, EUA.

Resumo: As culturas de Saccharomyces cerevisiae crescendo exponencialmente e após a inanição são distintamente diferentes, como mostrado por vários estudos nos níveis fisiológico, bioquímico e morfológico. Um grupo de estudos tentou ser mecanicista, caracterizando algumas moléculas e interações, enquanto outro se concentrou em observações globais, mas permaneceu descritivo ou, na melhor das hipóteses, fenomenológico. Avanços recentes em tecnologias de perfilamento molecular em larga escala, biologia teórica e computacional estão possibilitando estudos integrativos de sistemas biológicos, onde observações globais são explicadas por meio de modelos computacionais com bases teóricas sólidas. É apresentado um estudo de caso da abordagem da biologia de sistemas aplicada à caracterização de culturas de levedura de panificação em crescimento exponencial e fases pós-diauxicas. Vinte culturas de células de S. cerevisiae foram cultivadas em condições ambientais semelhantes. Amostras de dez dessas culturas foram coletadas 11 horas após a inoculação, enquanto as amostras das outras dez foram coletadas 4 dias após a inoculação. Essas amostras foram analisadas quanto ao seu RNA e composição metabólica usando chips Affymetrix e cromatografia gasosa-espectrometria de massa (GC-MS). Os dados foram interpretados com análises estatísticas e por meio do uso de simulações computacionais de um modelo cinético que foi construído pela fusão de dois modelos independentes de glicólise e biossíntese de glicerol. Os resultados da simulação estão de acordo com os dados da fase de crescimento exponencial, embora nenhum modelo esteja disponível para a fase pós-diauxica. Discutimos a necessidade de expandir o número de modelos cinéticos de S. cerevisiae, combinando metabolismo e regulação genética, e cobrindo toda a sua bioquímica.


Tipo 2: Curva de crescimento exponencial

O segundo tipo de crescimento é exponencial.

As curvas de crescimento exponencial aumentam lentamente no início, mas os ganhos aumentam rapidamente e tornam-se mais fáceis com o passar do tempo. De um modo geral, o crescimento exponencial se parece com isto:

Você também encontrará oportunidades de crescimento exponencial na vida diária (embora eu ache que sejam menos prevalentes).

  • Investimentos e riqueza: Graças ao poder dos juros compostos, suas economias para a aposentadoria começam como um pequeno tesouro nos primeiros anos, mas aumentaram de tamanho durante as duas últimas décadas de economia.
  • Assinantes de e-mail e tráfego do site: Novos sites recebem apenas uma gota de tráfego aqui e ali, mas conforme as semanas e os meses passam, essas gotas podem se transformar em um rio furioso de visitantes e assinantes.
  • Empreendedorismo e crescimento dos negócios: Os ativos que você constrói para a sua empresa se acumulam e aumentam a receita ao longo da vida de uma empresa de sucesso.
  • Seguidores de mídia social: Quando você tem apenas 100 seguidores, conseguir outros 100 seguidores pode levar seis meses. Assim que você tiver 1.000 seguidores, no entanto, conseguir os próximos 100 pode levar apenas um mês. Depois de ter 100.000 seguidores, conseguir outros 100 provavelmente leva um dia. Sua taxa de crescimento é uma bola de neve.

Recursos Relacionados

Então, vamos começar de onde estávamos. Estávamos falando sobre o crescimento exponencial das populações. E, dissemos que poderíamos descrever isso como um sobre o dN / dt é igual a alguma taxa de crescimento, r.

E, neste caso, estamos falando, deixe-me fazer uma pergunta. Como modelo de crescimento populacional, o que há de errado nisso? O que faz este projeto?

Este é N. Esta é a hora. Não há como pará-lo. Quer dizer, estaríamos afundados até os joelhos em tudo se as populações crescessem de acordo com este modelo, OK, porque ele simplesmente vai para o infinito em termos de densidade.

Então, sabemos que isso é inadequado. Na verdade, algumas pessoas descrevem todo o campo da ecologia populacional como um campo que tenta determinar por que as populações reais não podem crescer de acordo com esse modelo.

Em outras palavras, todo o campo está tentando entender quais são os mecanismos nas populações que limitam seu crescimento. Portanto, eles não crescem exponencialmente para sempre.

Então, neste caso, essa é realmente uma taxa máxima de crescimento.

Podemos chamar isso de r Max. E, neste caso, é uma constante.

Então, quando estamos falando sobre crescimento exponencial, a taxa de crescimento por unidade de tempo é a taxa máxima de crescimento que aquela população é capaz de fazer nessas condições e é uma constante.

Então, se quisermos plotar dessa forma, um sobre N, dN / dt, como uma função de N, é constante. Não muda conforme a densidade muda.

Então, agora vamos dar uma olhada histórica nisso.

Na década de 1920, dois companheiros chamados Pearl e Reed queriam modelar o crescimento da população humana. E eles olharam para esta equação de crescimento exponencial e disseram que deve haver algo errado com isso. Não podemos apenas aplicar isso aos humanos, embora se eles representassem em função do tempo, e estes fossem os humanos nos EUA de 1800 a 1900, e este é o tamanho da população humana, se eles representassem isso nesta curva, eles obteriam algo parecido com isso.

Então, parecia um crescimento exponencial.

Mas, quando eles entraram, realmente olharam para um sobre ND, dN / dt, que seria a inclinação aqui, eles descobriram que se parece com algo assim. Em outras palavras, a taxa real de crescimento da população diminuía à medida que o número de humanos aumentava. E isso é chamado de resposta dependente da densidade.

OK, então se olharmos para isso, lembre-se da última vez que r é igual à taxa de natalidade menos a taxa de mortalidade, certo?

Então, podemos olhar, este é apenas um desenho simples do que está acontecendo aqui. Fatores dependentes da densidade regulam o tamanho da população. Então, se plotarmos um sobre ND, dN / dt como uma taxa de natalidade ou uma taxa de mortalidade, como uma função da densidade populacional, quando você tem densidade, realmente o mais importante aqui é olhar para este, aquela morte a taxa aumenta à medida que a população aumenta e a taxa de natalidade diminui. E você tem uma interseção aqui onde a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade são iguais, e sua população vai se estabilizar onde não haverá mudança no crescimento populacional.

E essas taxas de natalidade e mortalidade dependentes da densidade introduzem um fator estabilizador. À medida que N aumenta, r diminui na população. E é isso que traz a população de volta a algum tipo de equilíbrio. OK, tudo bem, esqueça isso.

Então, vamos voltar para Pearl e Reed. Nós vamos ficar na diretoria por um tempo. Portanto, a questão é: como podemos modificar essa equação, nossa equação de crescimento exponencial simples, para que descreva de forma mais realista as populações reais que não podem crescer totalmente sem restrições?

Então, o que Pearl e Reed fizeram, como modificamos o crescimento exponencial? Então, aqui está o que queremos que sejam as características desta equação. Queremos que um sobre N, dN / dt, vá para zero conforme N aumenta.

E queremos que chegue ao máximo, a taxa máxima de crescimento, quando N se aproxima de zero. Em outras palavras, em uma densidade populacional realmente muito baixa, você pode efetivamente ter um crescimento exponencial porque nada o está limitando.

Quando a densidade fica muito, muito grande, você quer que a taxa de crescimento chegue a zero. Então, eles surgiram, então vamos representar graficamente este N. Este é T, e aqui está nossa equação de crescimento exponencial. E eles criaram uma função parecida com esta. Então, isso seria um sobre N, e para descrever isso, temos essa equação.

E isso é chamado de equação logística por razões que são historicamente obscuras. Este é um termo francês que tem a ver com, alguém sabe, quem fala francês?

Tem a ver com algo militar. De qualquer forma, nunca consegui entender por que chamam isso de equação logística. Mas não importa como é chamado, é assim que é. E K aqui é a capacidade de suporte do meio ambiente. É o número máximo de organismos em que a população se estabilizou, certo?

Tudo bem, então vamos dar uma olhada nisso. Vamos refazer isso, porque é mais fácil analisar os recursos. Vamos plotar um sobre N, dN / dt como uma função de N. Se quisermos reescrever a equação, um sobre N, dN / dt é igual ao nosso máximo.

Estamos apenas reorganizando essa equação para torná-la mais fácil de visualizar.

OK? So that we have a line that we can put that on, such that K is the X intercept, and what's this?

Our max, exactly. So, you can see these features over here at this plot, right? So, as this goes to zero, or as N is very large, one over N, dN/dt goes to zero. And, when N is very small, one over N, dN/dt is near our max. You're basically growing. You're over here where the exponential growth curve and the logistical curve are essentially the same thing. Yeah? Do I have something wrong?

Oh, very good, very good, very good.

Obrigada. Absolutely right. OK, so the slope here is going to be minus r max over K. . OK, so here we have a nice density dependent response. OK, let's analyze some more features of this. Just looking at the exponential and the logistic, just to summarize, one over N, dN/dt as a function of N, and if we just look at the dN/dt as a function of N, for exponential we already said that this is a flat line, right?

It's a constant, but the actual change in numbers as a function of time is a straight line, whereas for the logistic, one over N, dN/dt as a function of N, what does this look like?

We just did it, so we are summarizing here.

But here's one that I want you to think about. What does the dN/dt look like as a function of N if something's growing according to the logistic equation? Like this? Yes, there you go, like that. Direito. Because there is an inflection point here, right? So, this is what's sometimes called the optimum yield, and believe it or not, this model is actually used in fisheries conservation for years.

Now we know that it's so much more complicated than that that you can't just set the model is. But one could argue that if you are managing a population that you want to harvest, that you try to keep them at the density at which the dN/dt, the production of organisms, is maximal. So, you try to maintain a population there at that point.

One of the features of the logistic equation is that it assumes instantaneous feedback of the density on growth rate.

In other words, it says in a population of a certain density, the results in terms of offspring will be instantaneous.

And we know that's not true. So, this is an oversimplification. Even in the simplest organisms, even microbes in a culture, say you suddenly starve them up some substrate that they're using.

It takes a while for their biochemistry to readjust before that.

They might have one generation that's still at the same growth rate as it was before, before the biochemistry readjusts and says, whoa, we can't keep going at this rate.

Slow down. And then for higher organisms, you might have a whole generation before that sets it in. Plants that make seeds, etc.

So we know that there's a problem here. So, people have tried to introduce time lags into the equation, and we don't have time.

I mean there's lots of really neat things that you can do with this.

If this was an advanced ecology course, you'd be modeling it on your computer, and putting time lags in, and see what happens and all that kind of stuff. So we don't have time to do any of that. I show you this more as a way, I want you to learn how population ethologists think, not that this is actually the most important model that ever existed.

So how do we introduce time lags into the logistic?

Well, the simplest way is to introduce time. So, we're going to say dNt/dt. Let me just make sure that's not ambiguous. dNt/dT, is equal to r max times N at that time t times K minus Nt minus tao.

In other words, the density at some time, tao hours or days or whatever, earlier than t, divided by K. So, what this says is that the growth rate of the population is a function of the density up a little bit earlier, or some amount earlier than the time at which we're measuring the growth rate.

So t or tao is the time lag between sensing environments, and change in growth rate. So let's look at what that means in terms of, this brings us to another level of complexity.

So let's look at the possibilities here. So, with no lag, we have our logistic equation, right? The population just reaches the carrying capacity and levels off.

With a very short lag, and of course you have to play with this to understand what I mean by short, long, and medium because you have to change all the different parameters. But if you have a short lag, what you get is an actual overshoot of the carrying capacity in the near term because the feedback hasn't kicked in.

But then, it will come back and it will level off at the carrying capacity. If you have a medium lag, you will often see something like this where you get a couple of oscillations in here.

But it levels off at the same carrying capacity.

And, a long lag, you can end up with behavior that ultimately ends up in the population crashing. And we don't have time to analyze this, but at the end of the lecture I'm going to come back to why this is so important in terms of human population growth.

And for those of you who are interested in complex systems and chaos theory, the logistic equation in its discrete form actually will go chaotic for certain parameter values. And for a long time, for those of you who don't know what I'm talking about, just ignore me. And for those who are interested ought to spend a minute on it. For a long time, this equation goes into a state of sort of chaotic oscillations, but that can be described mathematically.

And for a long time, ecologists kept looking at populations trying to see whether, indeed, they were growing according to this chaos theory and it hasn't really developed to anything, but it was interesting. Chaos theory first started coming to light the sea collision was one of the first that people started looking into, coincidentally. But just because an equation has certain properties, it doesn't mean that thing it's trying to model has those properties. So that was a really interesting development. OK, so let's go back to Pearl and Reed.

Where did they go? Oh, they're up there. OK, so this was all a digression. So Pearl and Reed were looking at the human population data, and trying to model it. And they showed that they had this density dependent response.

They developed this equation in order to describe it.

And then, they looked at the data again using this graphical formulation. So, let's look at that.

We're just going to use the graphic method, because it's easier to illustrate. And now, we're looking at the human population in the US, and this is one over N, dN/dt, and this is N in millions. And so, they have some data points that they put on here. This is 1800 to 1810. So, they have different data points for different intervals, and their last point here was 1900 to 1910, an average of the population size. And so, they projected down here there were 100 million people then. So, they said, so they asked the question: OK, we're modeling this population, we're saying it grows according to the logistic equation, we can predict what the carrying capacity in the United States for humans by simply doing a regression through this, and seeing where it intercepts.

So, that should be the carrying capacity. And they predicted that we'd have 197 million when we reach the carrying capacity.

And that was in the year 2030. So that was a prediction of their model back in the 1920s, that the carrying capacity of the US for humans was 197 million, and that that would be reached in 2030. Well, they missed it by a lot. So, let's look at the data, which is not surprising. Here's 1965. We reached 200 million way before 2030. 1990, 250 million, and actually today, at 10:45 this morning, because I looked it up on my trusty population clock on the Web, we had 295,979, 38 people. This is also done by modeling, we're not counting people one at a time.

But this website is keeping track based on various models.

And, based on the models that we have today, in 2030 we should have about 345 million. But these models are based on something entirely much more complex now than the simple logistic equation. OK, so the contribution of Pearl and Reed was to be yet to get people to start thinking about the feedback mechanisms, how to model population growth, and think about the feedback mechanisms in that model. You don't have that in your handout, but it's not important. It's not on the web, but if you care about it, there is the website that keeps track of human population in the US.

So, here's the total population number that I got this morning at 10:14 and 17 seconds off the web. And these are just some interesting statistics for the US, and I have them for the last three years: one birth every eight seconds, one death every 13 seconds, one migrant every 26 seconds, and a net gain of one person every 12 seconds. So they're keeping close track here.

OK, all right, so now are going to move on to global population growth, humans on the earth, the whole shoot and match. And, there's this wonderful book for anyone who's interested by Joel Cohen, called, How Many People Can the Earth Support? And, it's a great book for MIT students because it's a wonderfully nerdy account. I'm a nerd, so I can say that.

I'm a total nerd. But it's just a wonderful account, analysis, if you analyze human population growth, and at the same time looking at the phenomenon in a totally objective way. He's a theoretical ecologist. So, this is in your textbook. But, it's from this book. And, it's from 10,000 B.C. up to here we are today, the population on Earth in billions.

And, this is back in the hunter gatherer era. We had 4 million people. And this was a small revolution at the time, the introduction of the agriculture and domestication of animals allowed for higher birth rates, and so had a little blip, went up to 7 million here. And then for a long time, there was just no change in human population on Earth.

And so then, here you start to get, I'm not sure what started this up rise. Maybe when we see the next slide we'll see.

No, I'm not sure what started that. We'll have to look into that.

Maybe just the accumulation of people that you can't see on this scale, here's the bubonic plague, a decrease.

Here's the beginning of the Industrial Revolution and the introduction of modern medicine, which greatly reduced mortality. So, you see this incredible, and here's fossil fuel, increase in the population of humans on Earth. So, if you look at this curve, you think, oh my God, we're in the middle of this incredible exponential increase. And, the reality is this doesn't fit at all in an exponential model at all. I mean, if you tried to fit that to our simple exponential, it does not fit. We are going to explain what's happening here in a minute. So here we are at 6 billion people. And we hit 6 billion in 1999. And here we are with a steady increase. I've just got the last three years. This marks the lectures that I've given in this class.

Every year I check in and see where we are. It's kind of a living document. And, we're now projected to reach 9 billion and level off. When I first started teaching about human population growth, the projections were at 12 billion.

And I'm not that old. This number keeps changing, and luckily it's changing in the right direction.

We keep predicting fewer and fewer humans before it will level off.

But it's still 3 billion more humans than we have now, and many people think now were already beyond the carrying capacity of the Earth. So, I'm not saying not to worry, I'm just saying that at least it's going in the right direction.

So, in Cohen's book, he analyzes this, sort of the history of humans on Earth as having four major evolutionary changes where you have the dramatic change in population growth. You have local agriculture in 8000 B.C. And, the doubling time of the population before and after those evolutions went from what he estimates to be 40, 00 to 300,000 years for a population to double down to 1000 to 3000 years for the population to double.

In other words, this is an incredibly faster growth rate, because this is doubling times. And then, with global agriculture in the 1700s, again you have a shortening of the doubling time of the population. And then in the 50s with the introduction of real public health across the world, another reduction, and luckily in the 70s, with the introduction of fertility control, at least in the developed countries, is the first time you actually see a shift.

We've gone from growing faster, and faster, and faster to actually growing more slowly. The doubling time is extending.

So, the good news is we're not in some kind of runaway population growth that's going to continue forever. We've already peaked out as a globe, and we are going to level off in terms humans.

And the real big question is when we level off, will we be above the carrying capacity of the Earth? Have we overshot K? And we don't know yet because these feedback mechanisms haven't come back.

So, let's now analyze this a little bit more before we look at it in that context, because this is an important thing.

First of all, before we do that, I want to remind you that all of these lectures are tied together because remember this from lecture 20 when we were talking about biogeochemical cycles?

And, here's the same population size and billions on Earth, the brown curve. It's smoothed over, and these are the greenhouse gases, concentration of greenhouse gases in the atmosphere. This is the human footprint. This is how we've changed the metabolism of the Earth, by this explosive growth of humans.

And one more slide just showing you that this is another way to look at it, showing that the growth of the global population has peaked.

So, over here, each of these is the population in billions, and it basically shows you the number of years necessary to add a billion. And you could see that it's taking longer and longer to add a billion. You can see that there is an inflection point here. So, using the tools that we've developed to analyze populations, let's look at why this growth is leveling off. What caused the growth to begin with, and why it's leveling off? And the really important feature here is what's called a demographic transition. This is what we are going through on the Earth right now in terms of human population growth.

And, the way we look at this, we are planning birth rates here, which is the pink one, and death rate here, which is the green one.

And, when birth rates and death rates are both uniformly high, which is the way it was back in the early days when we didn't have fertility control, and we didn't have modern medicine.

So, you had a lot of babies and a lot of people dying.

And growth rate, and so this is the total population.

So, you don't have much population growth. Then, what happens, you get to a place where you have a very high birth rate. Birth rate continues to stay high, but with the introduction of public health, and modern medicine, we were able to keep people alive a lot longer. And, that came in advance of fertility control. So, what happens, when these two curves deviate from one another, you have explosive growth, and that's what this big exponential shoot is.

But then, if you then reduce the birth rates through fertility control to match the death rates, you then have low birth rates and low death rates. Then you have no population growth, OK? So, it's very simple and intuitive when you understand what's going on, but I don't think that most people really have come to the point of thinking about it like that.

And where we are on Earth today is the developed countries have gone through their demographic transition. And you have a sense of that just from looking at family size in these countries. So, if we look at, this is Sweden as an example of a developed country.

And this was 1800. And this is 2000. You see something like this. This is just an approximation.

This is the birth rate and this is the death rate, and the population growth rate looks something like this.

The populations leveled off whereas if you look at a country like Egypt over the same time frame, and you can get these curves off the web easily, it looks something like this. You have a high birth rate. And death rate has gone down, but they're not matching each other at all. So, population look something like this. It hasn't even begun to level off.

So the real trick is, in terms of trying to level off at someplace lower than 9 billion, is to get the birthrates in the developing countries to drop as fast as we can.

And that will determine the level at which humans will level off on Earth.

So, let's just briefly, let me go back over here, and let's go back over this carrying capacity. And this is basically what Joel Cohen's book is about, where he says, how many people can the Earth support? He's asking, what's the carrying capacity of the earth for humans? And here are the possibilities.

And of course, I'm simplifying the most complex system that we know into a simple two-dimensional graph, but I think it's a good way to think about it. Here's the way we've been living on Earth.

We have been growing like this. Granted, we're starting to level off, but we've been growing like this. And what we've been assuming, is that the carrying capacity will grow with us, OK?

We can handle as many humans as we want to put because we, smart people, with technology can increase the carrying capacity.

If we don't have enough grain, we'll genetically engineer to make more grain. We can fix it we can fix it, so let's just go with the flow. And indeed, technology has greatly increased the carrying capacity of the earth for humans. There's no doubt about it.

But there's got to be a limit. So, is this the model that we want to go by? So, some people argue, so, the climate, we'll fix that with technology. We can fix any of this with technology, and if things get really bad, we'll go to Mars we'll terraform Mars. We'll colonize planets.

That's not that far-fetched, so why should we worry about all these humans on the Earth? We'll just figure out, we'll go out and find new places. So that's one model.

Another model is, if we're going to do this, here's what I call the optimistic model. Well, I guess this is the super optimistic model. This one assumes that it'll do something like this that we may overshoot. And then birth rates, and if you want to you can easily describe a scenario that says that we have overshot, that this whole environmental movement, the measurement of toxins in our environment, the global change, all of that is really overshooting the carrying capacity. And we wouldn't be worrying about things that we're worrying about if we hadn't overshot it, but that if we get our act together, we won't have eroded the Earth's natural system so much that we can come back to a stable level.

And then, of course, the pessimistic scenario is that, indeed, we've overshot, and we've overshot so much that we have eroded the carrying capacity, and that we will level off at some level that the Earth will no longer be able to support the level of humans that it can even support now, that we have lost so much topsoil, and modern agriculture won't be able to overcome that, that our water will be polluted, that the climate will change so dramatically, the fisheries will be eliminated, yada, yada, yada.

I shouldn't say yada, yada, yada. Those are catastrophic things. Erase that from the tape! Every once in a while, I remember I'm being taped. So, those are bad things, not to be yada, yada, yada'd. So, anyway, this is what some people are worried about, that we are, indeed right now, in your lifetime and in fact mostly in your lifetime, you are inheriting this, notice the time frames on this graph.

I mean, this is just this little snippet of time in the history of life on Earth where all these dramatic things are happening.

And we just happen to be living in it.

Just think if you're living back here, and thousands and thousands of years went by, and nothing changed.

OK, so we don't have any answers, but this is a way to think about it, and a lot of people are putting a lot of energy into modeling the systems, and try to figure out where we are the scariest trajectories.

So, the next two lectures Professor Martin Polz, who is a professor in civil and environmental engineering, and the microbiologist is going to come in and talk to you about, again, its population economy.

He'll talk to you about population genetics, and some really exciting work that's going on in the field now using genomics to decipher evolution and population biology. And then I'll be back with some really neat DVD clips. So, come back.


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