Em formação

As membranas celulares têm mais fosfolipídios em uma camada do que na outra?


Supondo que a membrana celular tenha uma forma esférica, a geometria nos diz que a área do folheto interno é menor do que a área do externo devido à diferença de raio entre eles. Isso significa que a camada interna tem menos fosolipídios? E, em caso afirmativo, como isso afeta a relação de fluidez entre as camadas?


Sim, há uma diferença no número de moléculas de fosfolipídios por causa da curvatura. Isso é muito evidente quando há muita curvatura, como no caso de exocitose (veja aqui), mas, por outro lado, não acho que haveria uma enorme diferença no número de fosfolipídios entre as superfícies interna e externa da bicamada.

Premissas:

  • A célula é esférica
  • Diâmetro da célula = 1 µm (total)
  • Espessura da bicamada = 6nm
  • Largura de uma molécula de fosfolipídio = 1 nm

Diferença na circunferência das camadas externa e interna = 2π (6nm) ≅ 37,7nm

Portanto, aproximadamente 37 moléculas de fosfolipídios a mais na camada externa nesta seção transversal da célula. Isso é apenas 0,6% do número total de fosfolipídios na membrana externa.

Eu não acho que a fluidez será comprometida por causa disso - somente se uma camada for empacotada demais a fluidez será afetada.


As membranas celulares têm mais fosfolipídios em uma camada do que na outra? - Biologia

Apesar das diferenças na estrutura e função, todas as células vivas em organismos multicelulares têm uma membrana celular circundante. Como a camada externa da pele separa o corpo do ambiente, a membrana celular (também conhecida como membrana plasmática) separa o conteúdo interno de uma célula de seu ambiente externo. Essa membrana celular fornece uma barreira protetora ao redor da célula e regula quais materiais podem entrar ou sair.


Conteúdo

Quando os fosfolipídios são expostos à água, eles se montam em uma folha de duas camadas com as caudas hidrofóbicas apontando para o centro da folha. Esse arranjo resulta em dois "folhetos" que são, cada um, uma única camada molecular. O centro dessa bicamada quase não contém água e exclui moléculas como açúcares ou sais que se dissolvem na água. O processo de montagem é conduzido por interações entre moléculas hidrofóbicas (também chamado de efeito hidrofóbico). Um aumento nas interações entre as moléculas hidrofóbicas (causando agrupamento de regiões hidrofóbicas) permite que as moléculas de água se liguem mais livremente umas às outras, aumentando a entropia do sistema. Este processo complexo inclui interações não covalentes, como forças de van der Waals, ligações eletrostáticas e de hidrogênio.

Análise de seção transversal Editar

A bicamada lipídica é muito fina em comparação com suas dimensões laterais. Se uma célula típica de mamífero (diâmetro

10 micrômetros) foram ampliados para o tamanho de uma melancia (

30 cm), a bicamada lipídica que constitui a membrana plasmática teria a espessura de um pedaço de papel de escritório. Apesar de ter apenas alguns nanômetros de espessura, a bicamada é composta de várias regiões químicas distintas em sua seção transversal. Essas regiões e suas interações com a água circundante foram caracterizadas nas últimas décadas com refletometria de raios-X, [4] espalhamento de nêutrons [5] e técnicas de ressonância magnética nuclear.

A primeira região em cada lado da bicamada é o grupo da cabeça hidrofílico. Esta porção da membrana está completamente hidratada e tem normalmente cerca de 0,8-0,9 nm de espessura. Nas bicamadas fosfolipídicas, o grupo fosfato está localizado dentro desta região hidratada, aproximadamente 0,5 nm fora do núcleo hidrofóbico. [6] Em alguns casos, a região hidratada pode se estender muito mais, por exemplo, em lipídios com uma grande proteína ou uma longa cadeia de açúcar enxertada na cabeça. Um exemplo comum de tal modificação na natureza é o revestimento de lipopolissacarídeo na membrana externa da bactéria, [7] que ajuda a reter uma camada de água ao redor da bactéria para prevenir a desidratação.

Ao lado da região hidratada está uma região intermediária que é apenas parcialmente hidratada. Esta camada limite tem aproximadamente 0,3 nm de espessura. Dentro dessa distância curta, a concentração de água cai de 2M no lado do grupo da cabeça para quase zero no lado da cauda (núcleo). [8] [9] O núcleo hidrofóbico da bicamada tem tipicamente 3-4 nm de espessura, mas esse valor varia com o comprimento da cadeia e a química. [4] [10] A espessura do núcleo também varia significativamente com a temperatura, em particular perto de uma transição de fase. [11]

Edição de assimetria

Em muitas bicamadas de ocorrência natural, as composições dos folhetos da membrana interna e externa são diferentes. Nos glóbulos vermelhos humanos, o folheto interno (citoplasmático) é composto principalmente de fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidilinositol e seus derivados fosforilados. Em contraste, o folheto externo (extracelular) é baseado em fosfatidilcolina, esfingomielina e uma variedade de glicolipídeos. [12] [13] Em alguns casos, essa assimetria é baseada em onde os lipídios são produzidos na célula e reflete sua orientação inicial. [14] As funções biológicas da assimetria lipídica são mal compreendidas, embora seja claro que ela é usada em várias situações diferentes. Por exemplo, quando uma célula sofre apoptose, a fosfatidilserina - normalmente localizada no folheto citoplasmático - é transferida para a superfície externa: Lá, ela é reconhecida por um macrófago que então limpa ativamente a célula que está morrendo.

A assimetria lipídica surge, pelo menos em parte, do fato de que a maioria dos fosfolipídios são sintetizados e inicialmente inseridos na monocamada interna: aqueles que constituem a monocamada externa são então transportados da monocamada interna por uma classe de enzimas chamadas flippases. [15] [16] Outros lipídios, como a esfingomielina, parecem ser sintetizados no folheto externo. Flippases são membros de uma família maior de moléculas de transporte de lipídios que também inclui floppases, que transferem lipídios na direção oposta, e scramblases, que randomizam a distribuição de lipídios nas bicamadas lipídicas (como nas células apoptóticas). Em qualquer caso, uma vez que a assimetria lipídica é estabelecida, ela normalmente não se dissipa rapidamente porque o flip-flop espontâneo de lipídeos entre os folhetos é extremamente lento. [17]

É possível simular essa assimetria no laboratório em sistemas modelo de bicamada. Certos tipos de vesículas artificiais muito pequenas se tornarão automaticamente ligeiramente assimétricas, embora o mecanismo pelo qual essa assimetria é gerada seja muito diferente daquele nas células. [18] Ao utilizar duas monocamadas diferentes na deposição de Langmuir-Blodgett [19] ou uma combinação de Langmuir-Blodgett e deposição de ruptura de vesícula [20], também é possível sintetizar uma bicamada plana assimétrica. Essa assimetria pode ser perdida com o tempo, pois os lipídios em bicamadas com suporte podem ser propensos a flip-flop. [21]

Fases e transições de fase Editar

A uma dada temperatura, uma bicamada lipídica pode existir em uma fase líquida ou de gel (sólida). Todos os lipídios têm uma temperatura característica na qual eles fazem a transição (derretem) da fase de gel para a fase líquida. Em ambas as fases, as moléculas de lipídios são impedidas de girar através da bicamada, mas nas bicamadas de fase líquida, um dado lipídio irá trocar de localização com seu vizinho milhões de vezes por segundo. Essa troca aleatória permite que os lipídios se difundam e, assim, percorram a superfície da membrana. [22] Ao contrário das bicamadas de fase líquida, os lipídios em uma bicamada de fase de gel têm menos mobilidade.

O comportamento de fase das bicamadas lipídicas é amplamente determinado pela força das interações de Van der Waals atrativas entre as moléculas lipídicas adjacentes. Os lipídios de cauda mais longa têm mais área para interagir, aumentando a força dessa interação e, consequentemente, diminuindo a mobilidade lipídica. Assim, a uma dada temperatura, um lipídio de cauda curta será mais fluido do que um lipídio de cauda longa idêntico. [10] A temperatura de transição também pode ser afetada pelo grau de insaturação das caudas lipídicas. Uma ligação dupla insaturada pode produzir uma torção na cadeia de alcano, interrompendo o empacotamento de lipídios. Essa interrupção cria espaço livre extra dentro da bicamada que permite flexibilidade adicional nas cadeias adjacentes. [10] Um exemplo desse efeito pode ser observado na vida cotidiana, pois a manteiga, que tem uma grande porcentagem de gorduras saturadas, é sólida à temperatura ambiente, enquanto o óleo vegetal, que é principalmente insaturado, é líquido.

A maioria das membranas naturais é uma mistura complexa de diferentes moléculas de lipídios. Se alguns dos componentes são líquidos a uma determinada temperatura, enquanto outros estão na fase de gel, as duas fases podem coexistir em regiões espacialmente separadas, como um iceberg flutuando no oceano. Esta separação de fases desempenha um papel crítico nos fenômenos bioquímicos porque os componentes da membrana, como as proteínas, podem ser divididos em uma ou outra fase [23] e, portanto, serem localmente concentrados ou ativados. Um componente particularmente importante de muitos sistemas de fase mista é o colesterol, que modula a permeabilidade da bicamada, a resistência mecânica e as interações bioquímicas.

Edição de química de superfície

Enquanto as caudas lipídicas modulam principalmente o comportamento da fase da bicamada, é o grupo principal que determina a química da superfície da bicamada. A maioria das bicamadas naturais é composta principalmente de fosfolipídios, mas esfingolipídios e esteróis como o colesterol também são componentes importantes. [24] Dos fosfolipídios, o grupo principal mais comum é a fosfatidilcolina (PC), responsável por cerca de metade dos fosfolipídios na maioria das células de mamíferos. [25] PC é um grupo principal zwitteriônico, pois tem uma carga negativa no grupo fosfato e uma carga positiva na amina, mas, como essas cargas locais se equilibram, não há carga líquida.

Outros grupos principais também estão presentes em vários graus e podem incluir fosfatidilserina (PS), fosfatidiletanolamina (PE) e fosfatidilglicerol (PG). Esses grupos alternativos freqüentemente conferem funcionalidade biológica específica que é altamente dependente do contexto. Por exemplo, a presença de PS na face da membrana extracelular dos eritrócitos é um marcador de apoptose celular, [26] enquanto o PS nas vesículas da placa de crescimento é necessário para a nucleação de cristais de hidroxiapatita e subsequente mineralização óssea. [27] [28] Ao contrário do PC, alguns dos outros grupos principais carregam uma carga líquida, que pode alterar as interações eletrostáticas de pequenas moléculas com a bicamada. [29]

Edição de contenção e separação

O papel principal da bicamada lipídica na biologia é separar os compartimentos aquosos de seus arredores. Sem alguma forma de barreira que delineia o “eu” do “não-eu”, é difícil até mesmo definir o conceito de organismo ou de vida. Esta barreira assume a forma de uma bicamada lipídica em todas as formas de vida conhecidas, exceto para algumas espécies de arquéias que utilizam uma monocamada lipídica especialmente adaptada. [7] Foi até proposto que a primeira forma de vida pode ter sido uma simples vesícula lipídica com virtualmente sua única capacidade biossintética sendo a produção de mais fosfolipídeos. [30] A capacidade de partição da bicamada lipídica é baseada no fato de que as moléculas hidrofílicas não podem cruzar facilmente o núcleo da bicamada hidrofóbica, conforme discutido em Transporte através da bicamada abaixo. O núcleo, mitocôndrias e cloroplastos têm duas bicamadas lipídicas, enquanto outras estruturas subcelulares são circundadas por uma única bicamada lipídica (como a membrana plasmática, retículo endoplasmático, aparelho de Golgi e lisossomas). Veja Organelle. [31]

Os procariotos têm apenas uma bicamada lipídica - a membrana celular (também conhecida como membrana plasmática). Muitos procariotos também têm uma parede celular, mas a parede celular é composta de proteínas ou carboidratos de cadeia longa, não de lipídios. Em contraste, os eucariotos têm uma variedade de organelas, incluindo o núcleo, mitocôndrias, lisossomas e retículo endoplasmático. Todos esses compartimentos subcelulares são rodeados por uma ou mais bicamadas lipídicas e, juntos, normalmente compreendem a maior parte da área da bicamada presente na célula. Nos hepatócitos do fígado, por exemplo, a membrana plasmática representa apenas 2% da área total da bicamada da célula, enquanto o retículo endoplasmático contém mais de cinquenta por cento e as mitocôndrias outros trinta por cento. [32]

Edição de Sinalização

Provavelmente, a forma mais familiar de sinalização celular é a transmissão sináptica, por meio da qual um impulso nervoso que atingiu a extremidade de um neurônio é transportado para um neurônio adjacente por meio da liberação de neurotransmissores. Essa transmissão é possibilitada pela ação de vesículas sinápticas carregadas com os neurotransmissores a serem liberados. Essas vesículas se fundem com a membrana celular no terminal pré-sináptico e liberam seu conteúdo para o exterior da célula. O conteúdo então se difunde através da sinapse para o terminal pós-sináptico.

Bicamadas lipídicas também estão envolvidas na transdução de sinal por meio de seu papel como o lar de proteínas integrais de membrana. Esta é uma classe de biomolécula extremamente ampla e importante. Estima-se que até um terço do proteoma humano sejam proteínas de membrana. [33] Algumas dessas proteínas estão ligadas ao exterior da membrana celular. Um exemplo disso é a proteína CD59, que identifica as células como “próprias” e, portanto, inibe sua destruição pelo sistema imunológico. O vírus HIV evita o sistema imunológico em parte enxertando essas proteínas da membrana do hospedeiro em sua própria superfície. [32] Alternativamente, algumas proteínas de membrana penetram todo o caminho através da bicamada e servem para retransmitir eventos de sinal individual de fora para dentro da célula. A classe mais comum desse tipo de proteína é o receptor acoplado à proteína G (GPCR). Os GPCRs são responsáveis ​​por grande parte da capacidade da célula de sentir seus arredores e, por causa desse papel importante, aproximadamente 40% de todos os medicamentos modernos são direcionados aos GPCRs. [34]

Além dos processos mediados por proteínas e soluções, também é possível que bicamadas lipídicas participem diretamente da sinalização. Um exemplo clássico disso é a fagocitose desencadeada pela fosfatidilserina. Normalmente, a fosfatidilserina é distribuída assimetricamente na membrana celular e está presente apenas no lado interno. Durante a morte celular programada, uma proteína chamada scramblase equilibra essa distribuição, exibindo fosfatidilserina na bicamada extracelular. A presença de fosfatidilserina desencadeia então a fagocitose para remover a célula morta ou moribunda.

A bicamada lipídica é uma estrutura muito difícil de estudar porque é muito fina e frágil. Apesar dessas limitações, dezenas de técnicas foram desenvolvidas nos últimos setenta anos para permitir investigações sobre sua estrutura e função.

Medições elétricas Editar

As medições elétricas são uma maneira direta de caracterizar uma função importante de uma bicamada: sua capacidade de segregar e impedir o fluxo de íons em solução. Aplicando uma tensão na bicamada e medindo a corrente resultante, a resistência da bicamada é determinada. Esta resistência é tipicamente bastante alta (10 8 Ohm-cm 2 ou mais) [35], uma vez que o núcleo hidrofóbico é impermeável a espécies carregadas. A presença de até mesmo alguns orifícios em escala nanométrica resulta em um aumento dramático na corrente. [36] A sensibilidade deste sistema é tal que até mesmo a atividade de canais de íons individuais pode ser resolvida. [37]

Microscopia de fluorescência Editar

As medições elétricas não fornecem uma imagem real como a imagem com um microscópio pode. Bicamadas lipídicas não podem ser vistas em um microscópio tradicional porque são muito finas. Para ver bicamadas, os pesquisadores costumam usar microscopia de fluorescência. Uma amostra é excitada com um comprimento de onda de luz e observada em um comprimento de onda diferente, de modo que apenas moléculas fluorescentes com excitação e perfil de emissão correspondentes serão vistas. As bicamadas lipídicas naturais não são fluorescentes, portanto, é usado um corante que se liga às moléculas desejadas na bicamada. A resolução é geralmente limitada a algumas centenas de nanômetros, muito menor do que uma célula típica, mas muito maior do que a espessura de uma bicamada lipídica.

Microscopia eletrônica Editar

A microscopia eletrônica oferece uma imagem de alta resolução. Em um microscópio eletrônico, um feixe de elétrons focalizados interage com a amostra, em vez de um feixe de luz como na microscopia tradicional. Em conjunto com as técnicas de congelamento rápido, a microscopia eletrônica também tem sido usada para estudar os mecanismos de transporte inter e intracelular, por exemplo, para demonstrar que as vesículas exocitóticas são o meio de liberação química nas sinapses. [38]

Espectroscopia de ressonância magnética nuclear Editar

A espectroscopia 31 P-NMR (ressonância magnética nuclear) é amplamente usada para estudos de bicamadas de fosfolipídios e membranas biológicas em condições nativas. A análise [39] de espectros de 31 P-NMR de lipídios pode fornecer uma ampla gama de informações sobre empacotamento de bicamada lipídica, transições de fase (fase de gel, fase de cristal líquido fisiológico, fases onduladas, fases não bicamada), orientação / dinâmica do grupo de cabeça lipídica , e propriedades elásticas da bicamada lipídica pura e como resultado da ligação de proteínas e outras biomoléculas.

Microscopia de força atômica Editar

Um novo método para estudar bicamadas lipídicas é a microscopia de força atômica (AFM). Em vez de usar um feixe de luz ou partículas, uma ponta pontiaguda muito pequena varre a superfície fazendo contato físico com a bicamada e movendo-se através dela, como uma agulha de toca-discos. A AFM é uma técnica promissora porque tem potencial para gerar imagens com resolução nanométrica em temperatura ambiente e mesmo sob água ou tampão fisiológico, condições necessárias para o comportamento natural da bicamada. Utilizando esta capacidade, o AFM tem sido usado para examinar o comportamento dinâmico da bicamada, incluindo a formação de poros transmembrana (buracos) [40] e transições de fase em bicamadas suportadas. [41] Outra vantagem é que o AFM não requer marcação fluorescente ou isotópica dos lipídios, uma vez que a ponta da sonda interage mecanicamente com a superfície da bicamada. Por causa disso, a mesma varredura pode gerar imagens de lipídios e proteínas associadas, às vezes até com resolução de uma única molécula. [40] [42] A AFM também pode sondar a natureza mecânica das bicamadas lipídicas. [43]

Edição de interferometria de polarização dupla

As bicamadas lipídicas exibem altos níveis de birrefringência, onde o índice de refração no plano da bicamada difere daquele perpendicular em até 0,1 unidades de índice de refração. Isso tem sido usado para caracterizar o grau de ordem e ruptura em bicamadas usando interferometria de polarização dupla para entender os mecanismos de interação de proteínas.

Edição de cálculos químicos quânticos

Bicamadas lipídicas são sistemas moleculares complicados com muitos graus de liberdade. Assim, a simulação atomística da membrana e, em particular, os cálculos ab initio de suas propriedades são difíceis e caros computacionalmente. Cálculos de química quântica foram recentemente realizados com sucesso para estimar os momentos de dipolo e quadrupolo das membranas lipídicas. [44]

Edição de difusão passiva

A maioria das moléculas polares tem baixa solubilidade no núcleo de hidrocarboneto de uma bicamada lipídica e, como consequência, têm baixos coeficientes de permeabilidade através da bicamada. Este efeito é particularmente pronunciado para espécies carregadas, que têm coeficientes de permeabilidade ainda mais baixos do que moléculas polares neutras. [45] Os ânions geralmente têm uma taxa de difusão mais alta através de bicamadas do que os cátions. [46] [47] Em comparação com os íons, as moléculas de água na verdade têm uma permeabilidade relativamente grande através da bicamada, conforme evidenciado pelo inchaço osmótico. Quando uma célula ou vesícula com alta concentração de sal no interior é colocada em uma solução com baixa concentração de sal, ela incha e eventualmente explode. Tal resultado não seria observado a menos que a água pudesse passar pela bicamada com relativa facilidade. A permeabilidade anormalmente grande da água através das bicamadas ainda não é completamente compreendida e continua a ser objeto de debate ativo. [48] ​​Pequenas moléculas apolares não carregadas se difundem através das bicamadas lipídicas muitas ordens de magnitude mais rápido do que íons ou água. Isso se aplica tanto a gorduras quanto a solventes orgânicos, como clorofórmio e éter. Independentemente de suas características polares, as moléculas maiores se difundem mais lentamente pelas bicamadas lipídicas do que as moléculas pequenas. [49]

Bombas de íons e canais Editar

Duas classes especiais de proteínas lidam com os gradientes iônicos encontrados nas membranas celulares e subcelulares na natureza - canais iônicos e bombas iônicas. Tanto as bombas quanto os canais são proteínas integrais da membrana que passam pela bicamada, mas suas funções são bem diferentes. As bombas de íons são as proteínas que constroem e mantêm os gradientes químicos, utilizando uma fonte de energia externa para mover os íons contra o gradiente de concentração para uma área de maior potencial químico. A fonte de energia pode ser ATP, como é o caso da Na + -K + ATPase. Alternativamente, a fonte de energia pode ser outro gradiente químico já existente, como no antiporto Ca 2+ / Na +. É por meio da ação de bombas iônicas que as células são capazes de regular o pH por meio do bombeamento de prótons.

Em contraste com as bombas de íons, os canais de íons não criam gradientes químicos, mas os dissipam para realizar o trabalho ou enviar um sinal. Provavelmente, o exemplo mais familiar e melhor estudado é o canal de Na + dependente de voltagem, que permite a condução de um potencial de ação ao longo dos neurônios. Todas as bombas de íons têm algum tipo de gatilho ou mecanismo de “passagem”. No exemplo anterior, era polarização elétrica, mas outros canais podem ser ativados pela ligação de um agonista molecular ou por meio de uma mudança conformacional em outra proteína próxima. [50]

Endocitose e exocitose Editar

Algumas moléculas ou partículas são muito grandes ou muito hidrofílicas para passar por uma bicamada lipídica. Outras moléculas podem passar pela bicamada, mas devem ser transportadas rapidamente em um número tão grande que o transporte do tipo canal é impraticável. Em ambos os casos, esses tipos de carga podem ser movidos através da membrana celular por meio da fusão ou formação de vesículas. Quando uma vesícula é produzida dentro da célula e se funde com a membrana plasmática para liberar seu conteúdo no espaço extracelular, esse processo é conhecido como exocitose. No processo inverso, uma região da membrana celular irá formar covinhas para dentro e eventualmente se soltar, envolvendo uma porção do fluido extracelular para transportá-lo para dentro da célula. Endocitose e exocitose dependem de máquinas moleculares muito diferentes para funcionar, mas os dois processos estão intimamente ligados e não poderiam funcionar um sem o outro. O principal mecanismo dessa interdependência é a grande quantidade de material lipídico envolvido. [51] Em uma célula típica, uma área de bicamada equivalente a toda a membrana plasmática percorrerá o ciclo de endocitose / exocitose em cerca de meia hora. [52] Se esses dois processos não estivessem se equilibrando, a célula se expandiria para um tamanho incontrolável ou esgotaria completamente sua membrana plasmática em um curto período de tempo.

Exocitose em procariotos: A exocitose vesicular de membrana, popularmente conhecida como tráfico de vesículas de membrana, um processo ganhador do Prêmio Nobel (ano de 2013), é tradicionalmente considerada uma prerrogativa das células eucarióticas. [53] Este mito foi, no entanto, quebrado com a revelação de que as nanovesículas, popularmente conhecidas como vesículas de membrana bacteriana externa, liberadas por micróbios gram-negativos, translocam moléculas sinalizadoras bacterianas para células hospedeiras ou alvo [54] para realizar vários processos em favor do micróbio secretor, por exemplo, em invasão de célula hospedeira [55] e interações micróbio-ambiente, em geral. [56]

Edição de eletroporação

A eletroporação é o rápido aumento da permeabilidade da bicamada induzida pela aplicação de um grande campo elétrico artificial através da membrana. Experimentalmente, a eletroporação é usada para introduzir moléculas hidrofílicas nas células. É uma técnica particularmente útil para grandes moléculas altamente carregadas, como o DNA, que nunca se difundiria passivamente através do núcleo da bicamada hidrofóbica. [57] Por causa disso, a eletroporação é um dos principais métodos de transfecção, bem como de transformação bacteriana. Foi até proposto que a eletroporação resultante de descargas atmosféricas poderia ser um mecanismo de transferência horizontal natural de genes. [58]

Este aumento na permeabilidade afeta principalmente o transporte de íons e outras espécies hidratadas, indicando que o mecanismo é a criação de buracos cheios de água em escala nm na membrana. Embora a eletroporação e a quebra dielétrica resultem da aplicação de um campo elétrico, os mecanismos envolvidos são fundamentalmente diferentes. Na ruptura dielétrica, o material de barreira é ionizado, criando um caminho condutor. A alteração material é, portanto, de natureza química. Em contraste, durante a eletroporação, as moléculas de lipídios não são quimicamente alteradas, mas simplesmente mudam de posição, abrindo um poro que atua como via condutiva através da bicamada à medida que é preenchido com água.

Bicamadas lipídicas são estruturas grandes o suficiente para ter algumas das propriedades mecânicas de líquidos ou sólidos. O módulo de compressão de área Kuma, módulo de flexão Kb, e energia de borda Λ < displaystyle Lambda>, podem ser usados ​​para descrevê-los. Bicamadas de lipídios sólidos também têm um módulo de cisalhamento, mas como qualquer líquido, o módulo de cisalhamento é zero para bicamadas de fluido. Essas propriedades mecânicas afetam o funcionamento da membrana. Kuma e Kb afetam a capacidade das proteínas e pequenas moléculas de se inserirem na bicamada, [59] [60] e as propriedades mecânicas da bicamada alteram a função dos canais iônicos ativados mecanicamente. [61] As propriedades mecânicas da bicamada também governam os tipos de estresse que uma célula pode suportar sem se romper. Embora as bicamadas lipídicas possam dobrar facilmente, a maioria não pode esticar mais do que alguns por cento antes de romper. [62]

Conforme discutido na seção Estrutura e organização, a atração hidrofóbica das caudas lipídicas na água é a principal força que mantém as bicamadas lipídicas juntas. Assim, o módulo de elasticidade da bicamada é principalmente determinado por quanta área extra é exposta à água quando as moléculas de lipídios são distendidas. [63] Não é surpreendente, dada a compreensão das forças envolvidas, que os estudos mostraram que Kuma varia fortemente com a pressão osmótica [64], mas apenas fracamente com o comprimento da cauda e insaturação. [10] Como as forças envolvidas são tão pequenas, é difícil determinar experimentalmente Kuma. A maioria das técnicas requer microscopia sofisticada e equipamentos de medição muito sensíveis. [43] [65]

Em contraste com Kuma, que é uma medida de quanta energia é necessária para esticar a bicamada, Kb é uma medida de quanta energia é necessária para dobrar ou flexionar a bicamada. Formalmente, o módulo de flexão é definido como a energia necessária para deformar uma membrana de sua curvatura intrínseca para alguma outra curvatura. A curvatura intrínseca é definida pela razão entre o diâmetro do grupo da cabeça e o do grupo da cauda. Para lipídios de PC bicaudais, essa proporção é quase um, então a curvatura intrínseca é quase zero. Se um determinado lipídio tiver um desvio muito grande da curvatura intrínseca zero, ele não formará uma bicamada e, em vez disso, formará outras fases, como micelas ou micelas invertidas. Adição de pequenas moléculas hidrofílicas gostar sacarose em lipídio misturado lipossomas lamelares feito de membranas tilacóides ricas em galactolipídios desestabiliza bicamadas em micelar Estágio. [66] Normalmente, Kb não é medido experimentalmente, mas sim calculado a partir de medições de Kuma e espessura da bicamada, uma vez que os três parâmetros estão relacionados.

A fusão é o processo pelo qual duas camadas duplas de lipídios se fundem, resultando em uma estrutura conectada. Se essa fusão prosseguir completamente através de ambos os folhetos de ambas as bicamadas, uma ponte cheia de água é formada e as soluções contidas nas bicamadas podem se misturar. Alternativamente, se apenas um folheto de cada bicamada estiver envolvido no processo de fusão, as bicamadas serão hemifundidas. A fusão está envolvida em muitos processos celulares, em particular em eucariotos, uma vez que a célula eucariótica é extensamente subdividida por membranas de bicamada lipídica. Exocitose, fertilização de um óvulo pela ativação do espermatozóide e transporte de produtos residuais para o lisozoma são alguns dos muitos processos eucarióticos que dependem de alguma forma de fusão. Até mesmo a entrada de patógenos pode ser governada pela fusão, já que muitos vírus revestidos de duas camadas têm proteínas de fusão dedicadas para ganhar entrada na célula hospedeira.

Existem quatro etapas fundamentais no processo de fusão. [25] Primeiro, as membranas envolvidas devem se agregar, aproximando-se umas das outras em vários nanômetros. Em segundo lugar, as duas bicamadas devem entrar em contato muito próximo (dentro de alguns angstroms). Para conseguir esse contato próximo, as duas superfícies devem ficar pelo menos parcialmente desidratadas, pois a água superficial ligada normalmente presente faz com que as bicamadas se repelam fortemente. A presença de íons, em particular cátions divalentes como magnésio e cálcio, afeta fortemente esta etapa. [69] [70] Uma das funções críticas do cálcio no corpo é regular a fusão da membrana. Terceiro, uma desestabilização deve se formar em um ponto entre as duas bicamadas, distorcendo localmente suas estruturas. A natureza exata dessa distorção não é conhecida. Uma teoria é que uma "haste" altamente curva deve se formar entre as duas camadas duplas. [71] Os defensores dessa teoria acreditam que ela explica por que a fosfatidiletanolamina, um lipídio altamente curvo, promove a fusão. [72] Finalmente, na última etapa da fusão, esse defeito pontual cresce e os componentes das duas bicamadas se misturam e se difundem para longe do local de contato.

A situação é ainda mais complicada quando se considera a fusão na Vivo uma vez que a fusão biológica é quase sempre regulada pela ação de proteínas associadas à membrana. As primeiras dessas proteínas a serem estudadas foram as proteínas de fusão viral, que permitem a um vírus com envelope inserir seu material genético na célula hospedeira (vírus com envelope são aqueles circundados por uma bicamada lipídica, alguns outros têm apenas uma capa protéica). As células eucarióticas também usam proteínas de fusão, das quais as mais bem estudadas são os SNAREs. As proteínas SNARE são usadas para direcionar todo o tráfego vesicular intracelular. Apesar de anos de estudo, muito ainda se desconhece sobre a função dessa classe de proteínas. Na verdade, ainda há um debate ativo sobre se os SNAREs estão vinculados ao encaixe precoce ou participam posteriormente do processo de fusão, facilitando a hemifusão. [74]

Em estudos de biologia molecular e celular, muitas vezes é desejável induzir artificialmente a fusão. A adição de polietilenoglicol (PEG) causa fusão sem agregação significativa ou interrupção bioquímica. Este procedimento agora é usado extensivamente, por exemplo, pela fusão de células B com células de mieloma. [75] O "hibridoma" resultante desta combinação expressa um anticorpo desejado conforme determinado pela célula B envolvida, mas é imortalizado devido ao componente de melanoma. A fusão também pode ser induzida artificialmente por meio de eletroporação em um processo conhecido como eletrofusão. Acredita-se que esse fenômeno resulte das bordas energeticamente ativas formadas durante a eletroporação, que podem atuar como o ponto de defeito local para nuclear o crescimento do caule entre duas bicamadas. [76]

Bicamadas lipídicas podem ser criadas artificialmente em laboratório para permitir que os pesquisadores realizem experimentos que não podem ser feitos com bicamadas naturais. Eles também podem ser usados ​​no campo da Biologia Sintética, para definir os limites das células artificiais. Esses sistemas sintéticos são chamados de bicamadas lipídicas modelo. Existem muitos tipos diferentes de modelos de bicamadas, cada um com vantagens e desvantagens experimentais. Eles podem ser feitos com lipídios sintéticos ou naturais. Entre os sistemas de modelos mais comuns estão:

Até o momento, a aplicação comercial de bicamadas lipídicas de maior sucesso tem sido o uso de lipossomas para a administração de drogas, especialmente para o tratamento do câncer. (Observe - o termo "lipossoma" é, em essência, sinônimo de "vesícula", exceto que vesícula é um termo geral para a estrutura, enquanto lipossoma se refere apenas a vesículas artificiais e não naturais). A ideia básica da distribuição de droga lipossomal é que a droga é encapsulada em solução dentro do lipossoma e então injetada no paciente. Esses lipossomas carregados de droga viajam através do sistema até que se liguem ao local alvo e se rompam, liberando a droga. Em teoria, os lipossomas devem constituir um sistema de distribuição de droga ideal, uma vez que podem isolar quase qualquer droga hidrofílica, podem ser enxertados com moléculas para atingir tecidos específicos e podem ser relativamente não tóxicos, uma vez que o corpo possui vias bioquímicas para degradar lipídios. [77]

A primeira geração de lipossomas de distribuição de drogas tinha uma composição lipídica simples e sofria de várias limitações. A circulação na corrente sanguínea foi extremamente limitada devido à limpeza renal e fagocitose. O refinamento da composição lipídica para ajustar a fluidez, densidade de carga superficial e hidratação superficial resultou em vesículas que adsorvem menos proteínas do soro e, portanto, são menos prontamente reconhecidas pelo sistema imunológico. [78] O avanço mais significativo nesta área foi o enxerto de polietilenoglicol (PEG) na superfície do lipossoma para produzir vesículas "furtivas", que circulam por longos períodos sem limpeza imunológica ou renal. [79]

Os primeiros lipossomas stealth foram direcionados passivamente para os tecidos tumorais. Como os tumores induzem uma angiogênese rápida e descontrolada, eles são especialmente “permeáveis” e permitem que os lipossomas saiam da corrente sanguínea a uma taxa muito mais alta do que o tecido normal. [80] Mais recentemente [ quando? ] trabalho foi realizado para enxertar anticorpos ou outros marcadores moleculares na superfície do lipossoma na esperança de ligá-los ativamente a uma célula ou tipo de tecido específico. [81] Alguns exemplos dessa abordagem já estão em ensaios clínicos. [82]

Outra aplicação potencial das bicamadas lipídicas é o campo dos biossensores. Uma vez que a bicamada lipídica é a barreira entre o interior e o exterior da célula, é também o local de extensa transdução de sinal. Pesquisadores ao longo dos anos tentaram aproveitar esse potencial para desenvolver um dispositivo baseado em duas camadas para diagnóstico clínico ou detecção de bioterrorismo. O progresso tem sido lento nessa área e, embora algumas empresas tenham desenvolvido sistemas automatizados de detecção com base em lipídios, eles ainda são direcionados à comunidade de pesquisa. Isso inclui o Biacore (agora GE Healthcare Life Sciences), que oferece um chip descartável para a utilização de bicamadas lipídicas em estudos de cinética de ligação [83] e a Nanion Inc., que desenvolveu um sistema de fixação de remendo automatizado. [84] Outras aplicações mais exóticas também estão sendo buscadas, como o uso de poros de membrana de bicamada lipídica para sequenciamento de DNA por Oxford Nanolabs. Até o momento, essa tecnologia não se mostrou comercialmente viável.

Uma bicamada lipídica com suporte (SLB), conforme descrito acima, obteve sucesso comercial como uma técnica de triagem para medir a permeabilidade de drogas. Esse pum paralelo umaartificial membrane permeabilidade umaA técnica de ensaio PAMPA mede a permeabilidade através do (s) coquetel (s) lipídico (s) especificamente formulado (s) que estão altamente correlacionados com as culturas Caco-2, [85] [86] o trato gastrointestinal, [87] a barreira hematoencefálica [88] e a pele. [89]

No início do século XX, os cientistas passaram a acreditar que as células são cercadas por uma fina barreira semelhante ao óleo, [90] mas a natureza estrutural dessa membrana não era conhecida. Dois experimentos em 1925 estabeleceram as bases para preencher essa lacuna. Ao medir a capacitância das soluções de eritrócitos, Hugo Fricke determinou que a membrana celular tinha 3,3 nm de espessura. [91]

Embora os resultados desse experimento fossem precisos, Fricke interpretou mal os dados para significar que a membrana celular é uma única camada molecular. O Prof. Dr. Evert Gorter [92] (1881–1954) e F. Grendel da Universidade de Leiden abordaram o problema de uma perspectiva diferente, espalhando os lipídios eritrocitários como uma monocamada em uma calha de Langmuir-Blodgett. Quando eles compararam a área da monocamada com a área da superfície das células, eles encontraram uma proporção de dois para um. [93] Análises posteriores mostraram vários erros e suposições incorretas com este experimento, mas, por acaso, esses erros se cancelaram e, a partir desses dados falhos, Gorter e Grendel chegaram à conclusão correta - que a membrana celular é uma bicamada lipídica. [25]

Essa teoria foi confirmada com o uso da microscopia eletrônica no final dos anos 1950. Embora ele não publicou o primeiro estudo de microscopia eletrônica de bicamadas lipídicas [94] J. David Robertson foi o primeiro a afirmar que as duas bandas elétron-densas escuras eram os grupos principais e proteínas associadas de duas monocamadas lipídicas opostas. [95] [96] Neste corpo de trabalho, Robertson apresentou o conceito de "membrana unitária". Esta foi a primeira vez que a estrutura de duas camadas foi universalmente atribuída a todas as membranas celulares, bem como às membranas organelas.

Na mesma época, o desenvolvimento de modelos de membranas confirmou que a bicamada lipídica é uma estrutura estável que pode existir independente de proteínas. Ao "pintar" uma solução de lipídeo em solvente orgânico através de uma abertura, Mueller e Rudin foram capazes de criar uma bicamada artificial e determinar que esta exibia fluidez lateral, alta resistência elétrica e autocura em resposta à punção, [97] todos que são propriedades de uma membrana celular natural. Alguns anos depois, Alec Bangham mostrou que bicamadas, na forma de vesículas lipídicas, também podiam ser formadas simplesmente pela exposição de uma amostra seca de lipídios à água. [98] Esse foi um avanço importante, pois demonstrou que as bicamadas lipídicas se formam espontaneamente por meio de automontagem e não requerem uma estrutura de suporte padronizada.

Em 1977, uma membrana bicamada totalmente sintética foi preparada por Kunitake e Okahata, a partir de um único composto orgânico, o brometo de didodecildimetilamônio. [99] Isso mostra claramente que a membrana de bicamada foi montada pela interação de van der Waals.


O que é o Phospholipid Bilayer? (com fotos)

A bicamada fosfolipídica é a membrana de duas camadas que envolve muitos tipos de células vegetais e animais.É formado por moléculas chamadas de fosfolipídios, que se organizam em duas camadas paralelas, formando uma membrana que só pode ser penetrada por determinados tipos de substâncias. Isso dá à célula um limite claro e mantém as substâncias indesejadas do lado de fora. Embora a bicamada de fosfolipídios funcione bem na maioria das vezes, ela pode ser danificada e alguns tipos de substâncias indesejadas podem contorná-la.

Características

Os fosfolipídios têm duas extremidades, uma das quais é hidrofílica ou atraída pela água e a outra é hidrofóbica ou repelida pela água. Como o interior das células é principalmente água e a área externa das células é principalmente água, essas moléculas se organizam em duas camadas, com as extremidades hidrofílicas de cada camada apontando para fora e as hidrofóbicas apontando para dentro. Por serem lipídios, ou gorduras, não são decompostos pela água e são sólidos o suficiente para não permitir a passagem de grandes moléculas sem a ajuda de outra substância. Moléculas menores, como oxigênio e dióxido de carbono, podem passar facilmente sozinhas, mas moléculas maiores, como sódio, magnésio ou água, não podem.

O interior da membrana também é fluido e permite que esfingolipídeos, colesterol ou esteróis e proteínas se movam nele. Os esfingolipídios ajudam a proteger a parte externa da célula, e os colesteróis e esteróis ajudam a estabilizar a bicamada de fosfolipídios nas células animais e vegetais, respectivamente. Embora isso seja essencial para que as células tenham estabilidade suficiente, muito colesterol pode torná-las rígidas, o que é perigoso se fizerem parte de uma artéria que precisa ser flexível para permitir o fluxo sanguíneo. As proteínas são usadas para transportar substâncias para dentro ou para fora da célula através da bicamada e fornecer locais para certas substâncias se ligarem ao exterior da célula.

Propósito

Um dos principais objetivos da bicamada de fosfolipídios é fornecer estrutura a uma célula, o que ela faz por causa do arranjo natural das extremidades hidrofóbica e hidrofílica dos fosfolipídios e com o colesterol estabilizador e esteróis. Sua outra finalidade é regular os tipos de substâncias que podem entrar na célula ou se conectar a ela, o que ela faz de várias maneiras usando proteínas. Alguns tipos de proteínas se estendem do topo da membrana para que possam ser usados ​​para identificar a célula ou para criar um lugar para certas substâncias se ligarem a ela.

Existem também vários tipos de proteínas que podem formar canais ou túneis para a passagem de certas substâncias. Alguns estão abertos o tempo todo para tipos específicos de moléculas, enquanto outros são mais como portais e precisam de energia para abrir e fechar. Isso é chamado de transporte ativo e pode ser feito para trazer materiais para dentro e para fora da célula. É comumente usado com substâncias como sódio, potássio e cálcio.

Problemas

A bicamada fosfolipídica é razoavelmente estável, mas pode ser danificada por solventes fortes e estresse oxidativo causado por radicais livres. Além disso, alguns tipos de substâncias nocivas, como vírus, podem contornar a membrana ou induzir a célula a absorvê-los. Outros vírus, notadamente o vírus da imunodeficiência humana (HIV), têm uma membrana especializada que podem se fundir à de uma célula e, em seguida, atacá-la.


A Membrana Celular

Apesar das diferenças na estrutura e função, todas as células vivas em organismos multicelulares têm uma membrana celular circundante. Como a camada externa da pele separa o corpo do ambiente, a membrana celular (também conhecida como membrana plasmática) separa o conteúdo interno de uma célula de seu ambiente externo. Essa membrana celular fornece uma barreira protetora ao redor da célula e regula quais materiais podem entrar ou sair.

Estrutura e composição da membrana celular

A membrana celular é uma estrutura extremamente flexível composta principalmente de fosfolipídios consecutivos (uma “camada dupla”). O colesterol também está presente, o que contribui para a fluidez da membrana, e há várias proteínas embutidas na membrana que têm uma variedade de funções.

Uma única molécula de fosfolipídeo tem um grupo fosfato em uma extremidade, chamado de “cabeça”, e duas cadeias lado a lado de ácidos graxos que compõem as caudas lipídicas ((Figura)). O grupo fosfato é carregado negativamente, tornando a cabeça polar e hidrofílica - ou "amante da água". Uma molécula hidrofílica (ou região de uma molécula) é aquela que é atraída pela água. As cabeças de fosfato são, portanto, atraídas pelas moléculas de água dos ambientes extracelular e intracelular. As caudas lipídicas, por outro lado, são descarregadas ou não polares e são hidrofóbicas - ou "temerosas de água". Uma molécula hidrofóbica (ou região de uma molécula) repele e é repelida pela água. Algumas caudas lipídicas consistem em ácidos graxos saturados e outras contêm ácidos graxos insaturados. Essa combinação aumenta a fluidez das caudas que estão em constante movimento. Os fosfolipídios são, portanto, moléculas anfipáticas. Uma molécula anfipática é aquela que contém uma região hidrofílica e uma hidrofóbica. Na verdade, o sabão remove manchas de óleo e graxa porque tem propriedades anfipáticas. A porção hidrofílica pode se dissolver na água, enquanto a porção hidrofóbica pode reter a graxa nas micelas que podem ser removidas.

A membrana celular consiste em duas camadas adjacentes de fosfolipídios. As caudas lipídicas de uma camada estão voltadas para as caudas lipídicas da outra camada, encontrando-se na interface das duas camadas. As cabeças dos fosfolipídios estão voltadas para fora, uma camada exposta para o interior da célula e uma camada exposta para o exterior ((Figura)). Como os grupos fosfato são polares e hidrofílicos, eles são atraídos pela água no fluido intracelular. O fluido intracelular (LIC) é o interior fluido da célula. Os grupos fosfato também são atraídos para o fluido extracelular. O fluido extracelular (LEC) é o ambiente fluido fora do invólucro da membrana celular. Líquido intersticial (FI) é o termo dado ao fluido extracelular não contido nos vasos sanguíneos. Como as caudas lipídicas são hidrofóbicas, elas se encontram na região interna da membrana, excluindo o líquido intracelular e extracelular aquoso desse espaço. A membrana celular possui muitas proteínas, assim como outros lipídios (como o colesterol), que estão associados à bicamada fosfolipídica. Uma característica importante da membrana é que ela permanece fluida - os lipídios e proteínas da membrana celular não estão rigidamente travados no lugar.

Proteínas de Membrana

A bicamada lipídica forma a base da membrana celular, mas é salpicada por várias proteínas. Dois tipos diferentes de proteínas comumente associadas à membrana celular são as proteínas integrais e as proteínas periféricas ((Figura)). Como o próprio nome sugere, uma proteína integral é uma proteína que está embutida na membrana. Uma proteína de canal é um exemplo de uma proteína integral que permite seletivamente materiais específicos, como certos íons, passar para dentro ou para fora da célula.

Outro grupo importante de proteínas integrais são as proteínas de reconhecimento celular, que servem para marcar a identidade de uma célula para que ela possa ser reconhecida por outras células. Um receptor é um tipo de proteína de reconhecimento que pode se ligar seletivamente a uma molécula específica fora da célula, e essa ligação induz uma reação química dentro da célula. Um ligante é a molécula específica que se liga e ativa um receptor. Algumas proteínas integrais têm funções duplas como receptor e canal iônico. Um exemplo de interação receptor-ligante são os receptores nas células nervosas que se ligam a neurotransmissores, como a dopamina. Quando uma molécula de dopamina se liga a uma proteína receptora de dopamina, um canal dentro da proteína transmembrana se abre para permitir que certos íons fluam para a célula.

Algumas proteínas integrais de membrana são glicoproteínas. Uma glicoproteína é uma proteína que possui moléculas de carboidratos anexadas, que se estendem para a matriz extracelular. Os marcadores de carboidratos anexados às glicoproteínas auxiliam no reconhecimento das células. Os carboidratos que se estendem das proteínas da membrana e mesmo de alguns lipídios da membrana formam coletivamente o glicocálice. O glicocálice é um revestimento de aparência difusa ao redor da célula, formado a partir de glicoproteínas e outros carboidratos ligados à membrana celular. O glicocálice pode ter várias funções. Por exemplo, pode ter moléculas que permitem que a célula se ligue a outra célula, pode conter receptores para hormônios ou pode ter enzimas para quebrar os nutrientes. Os glicocálice encontrados no corpo de uma pessoa são produtos da composição genética dessa pessoa. Eles dão a cada um dos trilhões de células do indivíduo a "identidade" de pertencer ao corpo da pessoa. Essa identidade é a principal maneira pela qual as células de defesa imunológica de uma pessoa "sabem" que não devem atacar as células do próprio corpo da pessoa, mas também é a razão pela qual os órgãos doados por outra pessoa podem ser rejeitados.

As proteínas periféricas são normalmente encontradas na superfície interna ou externa da bicamada lipídica, mas também podem ser fixadas na superfície interna ou externa de uma proteína integral. Essas proteínas normalmente desempenham uma função específica para a célula. Algumas proteínas periféricas na superfície das células intestinais, por exemplo, agem como enzimas digestivas para quebrar os nutrientes em tamanhos que podem passar pelas células e chegar à corrente sanguínea.

Transporte através da membrana celular

Uma das grandes maravilhas da membrana celular é sua capacidade de regular a concentração de substâncias dentro da célula. Essas substâncias incluem íons como Ca ++, Na +, K + e Cl - nutrientes, incluindo açúcares, ácidos graxos e aminoácidos e produtos residuais, particularmente dióxido de carbono (CO2), que deve sair da célula.

A estrutura de bicamada lipídica da membrana fornece o primeiro nível de controle. Os fosfolipídios são compactados e a membrana tem um interior hidrofóbico. Esta estrutura faz com que a membrana seja seletivamente permeável. Uma membrana que tem permeabilidade seletiva permite que apenas substâncias que atendam a certos critérios passem por ela sem ajuda. No caso da membrana celular, apenas materiais não polares relativamente pequenos podem se mover através da bicamada lipídica (lembre-se de que as caudas lipídicas da membrana não são polares). Alguns exemplos são outros lipídios, gases de oxigênio e dióxido de carbono e álcool. No entanto, os materiais solúveis em água - como glicose, aminoácidos e eletrólitos - precisam de alguma ajuda para atravessar a membrana porque são repelidos pelas caudas hidrofóbicas da bicamada fosfolipídica. Todas as substâncias que se movem através da membrana o fazem por um de dois métodos gerais, que são categorizados com base na necessidade ou não de energia. O transporte passivo é o movimento de substâncias através da membrana sem o gasto de energia celular. Em contraste, o transporte ativo é o movimento de substâncias através da membrana usando a energia do trifosfato de adenosina (ATP).

Transporte passivo

Para entender Como as substâncias se movem passivamente através de uma membrana celular, é necessário compreender gradientes de concentração e difusão. Um gradiente de concentração é a diferença na concentração de uma substância em um espaço. As moléculas (ou íons) irão se espalhar / se difundir de onde estão mais concentradas para onde estão menos concentradas, até que sejam igualmente distribuídas naquele espaço. (Quando as moléculas se movem dessa maneira, diz-se que elas se movem baixa seu gradiente de concentração.) Difusão é o movimento de partículas de uma área de concentração mais alta para uma área de concentração mais baixa. Alguns exemplos comuns ajudarão a ilustrar esse conceito. Imagine estar dentro de um banheiro fechado. Se um frasco de perfume fosse borrifado, as moléculas do perfume se difundiriam naturalmente do local onde deixaram o frasco para todos os cantos do banheiro, e essa difusão continuaria até que não restasse mais gradiente de concentração. Outro exemplo é uma colher de açúcar colocada em uma xícara de chá. Eventualmente, o açúcar se espalhará por todo o chá até que nenhum gradiente de concentração permaneça. Em ambos os casos, se a sala estiver mais quente ou o chá mais quente, a difusão ocorre ainda mais rápido, pois as moléculas se chocam e se espalham mais rápido do que em temperaturas mais frias. Ter uma temperatura corporal interna em torno de 98,6 ° F, portanto, também ajuda na difusão de partículas dentro do corpo.

Visite este link para ver a difusão e como ela é impulsionada pela energia cinética das moléculas em solução. Como a temperatura afeta a taxa de difusão e por quê?

Sempre que uma substância existe em maior concentração em um lado de uma membrana semipermeável, como as membranas celulares, qualquer substância que possa descer seu gradiente de concentração através da membrana o fará. Considere as substâncias que podem se difundir facilmente através da bicamada lipídica da membrana celular, como os gases oxigênio (O2) e companhia2. O2 geralmente se difunde nas células porque está mais concentrado fora delas, e o CO2 normalmente se difunde para fora das células porque está mais concentrado dentro delas. Nenhum desses exemplos requer energia por parte da célula e, portanto, usam o transporte passivo para se mover através da membrana.

Antes de prosseguir, você precisa revisar os gases que podem se difundir através da membrana celular. Como as células usam rapidamente o oxigênio durante o metabolismo, normalmente há uma concentração mais baixa de O2 dentro da célula do que fora. Como resultado, o oxigênio se difundirá do fluido intersticial diretamente através da bicamada lipídica da membrana e para o citoplasma dentro da célula. Por outro lado, porque as células produzem CO2 como um subproduto do metabolismo, CO2 as concentrações aumentam dentro do citoplasma, portanto, CO2 irá mover-se da célula através da bicamada lipídica e para o líquido intersticial, onde sua concentração é menor. Este mecanismo de moléculas que se movem através da membrana celular do lado onde estão mais concentradas para o lado onde estão menos concentradas é uma forma de transporte passivo denominado difusão simples ((Figura)).

Grandes moléculas polares ou iônicas, que são hidrofílicas, não podem cruzar facilmente a bicamada fosfolipídica. Moléculas polares muito pequenas, como a água, podem se cruzar por difusão simples devido ao seu tamanho pequeno. Átomos carregados ou moléculas de qualquer tamanho não podem atravessar a membrana celular por difusão simples, pois as cargas são repelidas pelas caudas hidrofóbicas no interior da bicamada fosfolipídica. Solutos dissolvidos em água em cada lado da membrana celular tendem a se difundir em seus gradientes de concentração, mas como a maioria das substâncias não pode passar livremente através da bicamada lipídica da membrana celular, seu movimento é restrito aos canais de proteína e mecanismos de transporte especializados na membrana . A difusão facilitada é o processo de difusão usado para aquelas substâncias que não conseguem atravessar a bicamada lipídica devido ao seu tamanho, carga e / ou polaridade ((Figura)). Um exemplo comum de difusão facilitada é o movimento da glicose para dentro da célula, onde é usada para produzir ATP. Embora a glicose possa ser mais concentrada fora de uma célula, ela não pode cruzar a bicamada lipídica por meio de difusão simples porque é grande e polar. Para resolver isso, uma proteína transportadora especializada chamada transportador de glicose transferirá moléculas de glicose para a célula para facilitar sua difusão interna.

Por exemplo, embora os íons de sódio (Na +) estejam altamente concentrados fora das células, esses eletrólitos são carregados e não podem passar pela bicamada lipídica apolar da membrana. Sua difusão é facilitada por proteínas de membrana que formam canais de sódio (ou “poros”), de modo que os íons Na + podem descer seu gradiente de concentração de fora das células para dentro das células. Existem muitos outros solutos que devem sofrer difusão facilitada para entrar em uma célula, como aminoácidos, ou para sair de uma célula, como resíduos. Como a difusão facilitada é um processo passivo, não requer gasto de energia pela célula.

A água também pode se mover livremente através da membrana celular de todas as células, seja através dos canais de proteínas ou deslizando entre as caudas lipídicas da própria membrana. Osmose é a difusão da água através de uma membrana semipermeável ((Figura)).

O movimento das moléculas de água não é regulado pelas células, por isso é importante que as células sejam expostas a um ambiente em que a concentração de solutos fora das células (no fluido extracelular) seja igual à concentração de solutos dentro das células ( no citoplasma). Duas soluções com a mesma concentração de solutos são consideradas isotônicas (tensão igual). Quando as células e seus ambientes extracelulares são isotônicos, a concentração de moléculas de água é a mesma fora e dentro das células, e as células mantêm sua forma (e função) normais.

A osmose ocorre quando há um desequilíbrio de solutos fora de uma célula em relação ao interior da célula. Uma solução que tem uma concentração maior de solutos do que outra solução é considerada hipertônica, e as moléculas de água tendem a se difundir em uma solução hipertônica ((Figura)). As células em uma solução hipertônica murcham à medida que a água deixa a célula por osmose. Em contraste, uma solução que tem uma concentração de solutos mais baixa do que outra solução é considerada hipotônica, e as moléculas de água tendem a se difundir para fora de uma solução hipotônica. As células em uma solução hipotônica absorvem muita água e incham, com o risco de estourar. Um aspecto crítico da homeostase em seres vivos é criar um ambiente interno no qual todas as células do corpo estão em uma solução isotônica. Vários sistemas de órgãos, principalmente os rins, trabalham para manter essa homeostase.

Outro mecanismo além da difusão para transportar passivamente materiais entre os compartimentos é a filtração. Ao contrário da difusão de uma substância de onde está mais concentrada para menos concentrada, a filtração usa um gradiente de pressão hidrostática que empurra o fluido - e os solutos dentro dele - de uma área de pressão mais alta para uma área de pressão mais baixa. A filtração é um processo extremamente importante no corpo. Por exemplo, o sistema circulatório usa a filtração para mover o plasma e as substâncias através do revestimento endotelial dos capilares e para os tecidos circundantes, fornecendo os nutrientes às células. A pressão de filtração nos rins fornece o mecanismo para remover os resíduos da corrente sanguínea.

Transporte Ativo

Para todos os métodos de transporte descritos acima, a célula não gasta energia. Proteínas de membrana que auxiliam no transporte passivo de substâncias o fazem sem o uso de ATP. Durante o transporte ativo, o ATP é necessário para mover uma substância através de uma membrana, muitas vezes com a ajuda de transportadores de proteína, e geralmente contra seu gradiente de concentração.

Um dos tipos mais comuns de transporte ativo envolve proteínas que funcionam como bombas. A palavra “bomba” provavelmente evoca pensamentos de como usar energia para bombear o pneu de uma bicicleta ou de uma bola de basquete. Da mesma forma, a energia do ATP é necessária para que essas proteínas de membrana transportem substâncias - moléculas ou íons - através da membrana, geralmente contra seus gradientes de concentração (de uma área de baixa concentração para uma área de alta concentração).

A bomba de sódio-potássio, também chamada de Na + / K + ATPase, transporta o sódio para fora de uma célula enquanto move o potássio para dentro da célula.A bomba Na + / K + é uma importante bomba iônica encontrada nas membranas de muitos tipos de células. Essas bombas são particularmente abundantes nas células nervosas, que estão constantemente bombeando íons de sódio e puxando íons de potássio para manter um gradiente elétrico através de suas membranas celulares. Um gradiente elétrico é uma diferença na carga elétrica em um espaço. No caso das células nervosas, por exemplo, o gradiente elétrico existe entre o interior e o exterior da célula, com o interior sendo carregado negativamente (cerca de -70 mV) em relação ao exterior. O gradiente elétrico negativo é mantido porque cada bomba de Na + / K + move três íons Na + para fora da célula e dois íons K + para dentro da célula para cada molécula de ATP que é usada ((Figura)). Esse processo é tão importante para as células nervosas que é responsável pela maior parte do uso de ATP.

As bombas de transporte ativo também podem trabalhar em conjunto com outros sistemas de transporte ativo ou passivo para mover substâncias através da membrana. Por exemplo, a bomba de sódio-potássio mantém uma alta concentração de íons de sódio fora da célula. Portanto, se a célula precisa de íons de sódio, tudo o que ela precisa fazer é abrir um canal passivo de sódio, pois o gradiente de concentração dos íons de sódio os levará a se difundir na célula. Dessa forma, a ação de uma bomba de transporte ativo (a bomba de sódio-potássio) impulsiona o transporte passivo de íons de sódio, criando um gradiente de concentração. Quando o transporte ativo alimenta o transporte de outra substância dessa maneira, ele é chamado de transporte ativo secundário.

Simportadores são transportadores ativos secundários que movem duas substâncias na mesma direção. Por exemplo, o simportador de sódio-glicose usa íons de sódio para “puxar” as moléculas de glicose para dentro da célula. Como as células armazenam glicose para energia, a glicose está normalmente em uma concentração mais alta dentro da célula do que fora. No entanto, devido à ação da bomba de sódio-potássio, os íons de sódio se difundem facilmente na célula quando o simportador é aberto. O fluxo de íons de sódio através do simportador fornece a energia que permite que a glicose se mova através do simportador e para dentro da célula, contra seu gradiente de concentração.

Por outro lado, os antipórteres são sistemas de transporte ativo secundário que transportam substâncias em direções opostas. Por exemplo, o antiportador de íons sódio-hidrogênio usa a energia do fluxo interno de íons sódio para mover os íons hidrogênio (H +) para fora da célula. O antiporter sódio-hidrogênio é usado para manter o pH do interior da célula.

Outras formas de transporte ativo não envolvem portadores de membrana. Endocitose (trazer “para dentro da célula”) é o processo de uma célula ingerir material envolvendo-o em uma parte de sua membrana celular e, em seguida, arrancando essa parte da membrana ((Figura)). Uma vez removida, a porção da membrana e seu conteúdo se tornam uma vesícula intracelular independente. Uma vesícula é um saco membranoso - uma organela esférica e oca delimitada por uma membrana de bicamada lipídica. A endocitose geralmente traz materiais para a célula que devem ser quebrados ou digeridos. A fagocitose (“comer células”) é a endocitose de partículas grandes. Muitas células imunes se envolvem na fagocitose de patógenos invasores. Como os pequenos Pac-men, seu trabalho é patrulhar os tecidos do corpo em busca de matéria indesejada, como células bacterianas invasoras, fagocitá-las e digeri-las. Em contraste com a fagocitose, a pinocitose (“bebida de células”) traz fluido contendo substâncias dissolvidas para dentro de uma célula através de vesículas de membrana.

A fagocitose e a pinocitose envolvem grandes porções de material extracelular e normalmente não são altamente seletivas nas substâncias que trazem. As células regulam a endocitose de substâncias específicas por meio da endocitose mediada por receptor. Endocitose mediada por receptor é a endocitose por uma porção da membrana celular que contém muitos receptores que são específicos para uma determinada substância. Uma vez que os receptores de superfície se ligaram a quantidades suficientes da substância específica (o ligante do receptor), a célula endocitará a parte da membrana celular que contém os complexos receptor-ligante. O ferro, um componente necessário da hemoglobina, é endocitado pelos glóbulos vermelhos dessa maneira. O ferro está ligado a uma proteína chamada transferrina no sangue. Receptores de transferrina específicos nas superfícies dos glóbulos vermelhos ligam-se às moléculas de ferro-transferrina e as células endocitam os complexos receptor-ligante.

Em contraste com a endocitose, exocitose (tirar “para fora da célula”) é o processo de uma célula que exporta material usando transporte vesicular ((Figura)). Muitas células fabricam substâncias que devem ser secretadas, como uma fábrica que fabrica um produto para exportação. Essas substâncias são tipicamente embaladas em vesículas ligadas à membrana dentro da célula. Quando a membrana da vesícula se funde com a membrana da célula, a vesícula libera seu conteúdo no líquido intersticial. A membrana da vesícula então se torna parte da membrana celular. As células do estômago e do pâncreas produzem e secretam enzimas digestivas por meio de exocitose ((Figura)). As células endócrinas produzem e secretam hormônios que são enviados por todo o corpo, e certas células imunológicas produzem e secretam grandes quantidades de histamina, uma substância química importante para as respostas imunológicas.

Visualize o WebScope da Universidade de Michigan para explorar a amostra de tecido em maiores detalhes.

Célula: Fibrose Cística A fibrose cística (FC) afeta aproximadamente 30.000 pessoas nos Estados Unidos, com cerca de 1.000 novos casos relatados a cada ano. A doença genética é mais conhecida por seus danos aos pulmões, causando dificuldades respiratórias e infecções pulmonares crônicas, mas também afeta o fígado, o pâncreas e os intestinos. Apenas cerca de 50 anos atrás, o prognóstico para crianças nascidas com FC era muito sombrio - uma expectativa de vida raramente superior a 10 anos. Hoje, com os avanços no tratamento médico, muitos pacientes com FC chegam aos 30 anos.

Os sintomas da FC resultam de um canal iônico de membrana com defeito denominado regulador de condutância transmembrana da fibrose cística, ou CFTR. Em pessoas saudáveis, a proteína CFTR é uma proteína de membrana integral que transporta os íons Cl - para fora da célula. Em uma pessoa que tem FC, o gene para o CFTR sofre mutação, portanto, a célula fabrica uma proteína de canal defeituosa que normalmente não é incorporada à membrana, mas, em vez disso, é degradada pela célula.

O CFTR requer ATP para funcionar, fazendo do seu Cl - transporte uma forma de transporte ativo. Esta característica intrigou os pesquisadores por muito tempo porque os íons Cl - estão realmente fluindo baixa seu gradiente de concentração quando transportados para fora das células. O transporte ativo geralmente bombeia íons contra seu gradiente de concentração, mas o CFTR apresenta uma exceção a esta regra.

No tecido pulmonar normal, o movimento do Cl - para fora da célula mantém um ambiente rico em Cl - carregado negativamente imediatamente fora da célula. Isso é particularmente importante no revestimento epitelial do sistema respiratório. As células epiteliais respiratórias secretam muco, que serve para reter poeira, bactérias e outros detritos. Um cílio (plural = cílios) é um dos apêndices semelhantes a cabelos encontrados em certas células. Os cílios nas células epiteliais movem o muco e suas partículas presas pelas vias aéreas, longe dos pulmões e em direção ao exterior. Para ser efetivamente movido para cima, o muco não pode ser muito viscoso, mas deve ter uma consistência fina e aquosa. O transporte de Cl - e a manutenção de um ambiente eletronegativo fora da célula atraem íons positivos como o Na + para o espaço extracelular. O acúmulo de íons Cl - e Na + no espaço extracelular cria muco rico em solutos, que possui baixa concentração de moléculas de água. Como resultado, por meio da osmose, a água se move das células e da matriz extracelular para o muco, “tornando-o mais fino”. É assim que, em um sistema respiratório normal, o muco é mantido suficientemente diluído para ser expelido do sistema respiratório.

Se o canal CFTR estiver ausente, os íons Cl - não são transportados para fora da célula em números adequados, impedindo-os de atrair íons positivos. A ausência de íons no muco secretado resulta na falta de um gradiente normal de concentração de água. Assim, não há pressão osmótica puxando a água para o muco. O muco resultante é espesso e pegajoso, e o epitélio ciliado não consegue removê-lo do sistema respiratório com eficácia. As passagens nos pulmões ficam bloqueadas com muco, junto com os detritos que ele carrega. As infecções bacterianas ocorrem mais facilmente porque as células bacterianas não são efetivamente transportadas para fora dos pulmões.

Revisão do Capítulo

A membrana celular fornece uma barreira ao redor da célula, separando seus componentes internos do ambiente extracelular. É composto por uma bicamada fosfolipídica, com “caudas” lipídicas internas hidrofóbicas e “cabeças” externas de fosfato hidrofílicas. Várias proteínas de membrana estão espalhadas por toda a bicamada, tanto inseridas dentro dela como anexadas a ela perifericamente. A membrana celular é seletivamente permeável, permitindo que apenas um número limitado de materiais se difundam através de sua bicamada lipídica. Todos os materiais que cruzam a membrana usam processos de transporte passivos (não requerem energia) ou ativos (requerem energia). Durante o transporte passivo, os materiais se movem por difusão simples ou por difusão facilitada através da membrana, descendo seu gradiente de concentração. A água passa pela membrana em um processo de difusão chamado osmose. Durante o transporte ativo, a energia é gasta para auxiliar o movimento do material através da membrana em uma direção contrária ao seu gradiente de concentração. O transporte ativo pode ocorrer com a ajuda de bombas de proteínas ou por meio do uso de vesículas.

Perguntas sobre links interativos

Visite este link para ver a difusão e como ela é impulsionada pela energia cinética das moléculas em solução. Como a temperatura afeta a taxa de difusão e por quê?

Temperaturas mais altas aceleram a difusão porque as moléculas têm mais energia cinética em temperaturas mais altas.

Perguntas de revisão

Por estarem embutidos na membrana, os canais iônicos são exemplos de ________.

  1. proteínas receptoras
  2. proteínas integrais
  3. proteínas periféricas
  4. glicoproteínas

A difusão de substâncias dentro de uma solução tende a mover essas substâncias ________ seu gradiente de ________.

Bombas de íons e fagocitose são exemplos de ________.

  1. endocitose
  2. transporte passivo
  3. transporte Ativo
  4. difusão facilitada

Escolha a resposta que melhor completa a seguinte analogia: A difusão é para ________ assim como a endocitose é para ________.

  1. filtração fagocitose
  2. osmose pinocitose
  3. solutos fluidos
  4. gradiente de energia química

Questões de pensamento crítico

Quais materiais podem se difundir facilmente através da bicamada lipídica e por quê?

Apenas materiais que são relativamente pequenos e não polares podem se difundir facilmente através da bicamada lipídica. Partículas grandes não podem caber entre os fosfolipídios individuais que estão empacotados juntos e as moléculas polares são repelidas pelos lipídios hidrofóbicos / não polares que revestem o interior da bicamada.

Por que a endocitose mediada por receptor é considerada mais seletiva do que a fagocitose ou a pinocitose?

A endocitose mediada por receptor é mais seletiva porque as substâncias que são trazidas para a célula são os ligantes específicos que poderiam se ligar aos receptores sendo endocitados. A fagocitose ou pinocitose, por outro lado, não têm essa especificidade receptor-ligante e trazem quaisquer materiais que estejam próximos à membrana quando ela é envolvida.

O que osmose, difusão, filtração e o movimento de íons para longe da carga semelhante têm em comum? De que forma eles diferem?

Esses quatro fenômenos são semelhantes no sentido de que descrevem o movimento das substâncias por um determinado tipo de gradiente. A osmose e a difusão envolvem o movimento da água e de outras substâncias em seus gradientes de concentração, respectivamente. A filtração descreve o movimento das partículas para baixo em um gradiente de pressão, e o movimento dos íons para longe da carga semelhante descreve seu movimento para baixo em seu gradiente elétrico.

Glossário


Protinas flutuando em um mar de fosfolipídios

Existe uma grande variedade de proteínas que flutuam ao redor da membrana celular. Cada tipo de proteína tem uma função específica. Sem as proteínas plasmáticas, a fisiologia da célula seria diferente de sua forma atual.

Proteínas receptoras tem um groove onde hormônios com a forma complementar pode se ligar (semelhante a como um substrato se liga ao sítio ativo de uma enzima). Quando um hormônio se liga a uma proteína receptora, ele inicia uma resposta celular. Por exemplo, os receptores de insulina são abundantes nas membranas das células do músculo esquelético, uma vez que o músculo requer muita glicose para funcionar. Como a glicose é polar e não pode se difundir através da bicamada de fosfolipídios, ela precisa entrar por meio de uma porta (canal de proteína). No entanto, uma porta trancada requer um hormônio para destrancá-la. Quando o hormônio insulina se liga à sua proteína receptora, ele desbloqueia uma proteína do canal (porta) e ela se abre, permitindo que a glicose entre na célula.

Proteínas de canal use o transporte passivo para mover íons menores e moléculas polares através da membrana. Quando uma molécula se move através de uma proteína de canal, ela é chamada difusão facilitada.

Bombas de proteína são íons da bomba de áreas de baixa concentração de um soluto para uma área de alta concentração. O bombeamento de íons requer que a célula use energia (ATP).

As células podem distinguir as células do seu corpo das células estranhas por meio de proteínas de membrana chamadas auto-antígenos. Cada pessoa possui um antígeno próprio único, e seu sistema imunológico atacará e destruirá qualquer célula com um antígeno diferente. A genética determina a forma do autoantígeno de um indivíduo, então, se você tem um gêmeo idêntico, vocês dois são a exceção à regra e compartilham o mesmo autoantígeno.


Epidemiologia da Dieta e Diabetes Mellitus

Jahangir Moini MD, MPH, em Epidemiologia do Diabetes, 2019

Fosfolipídios

Os fosfolipídios, assim como os triglicerídeos, têm uma “espinha dorsal” feita de glicerol, com ácidos graxos sendo esterificados no local dos dois primeiros álcoois. Essas características são críticas para a determinação da função e forma da membrana celular. O terceiro álcool é esterificado em um componente de fosfato que está ligado à colina, etanolamina, serina ou outra molécula.

Os ácidos graxos de cadeia longa que constituem as áreas hidrofóbicas e os componentes carregados no final da molécula significam que os fosfolipídios são ideais para a geração de membranas celulares e os componentes da superfície das lipoproteínas. A orientação da bicamada é tal que as regiões hidrofóbicas apontam uma para a outra. As regiões hidrofílicas têm interações com o meio aquoso. Há distribuição simétrica de fosfolipídios nas membranas celulares. Os lipídios que contêm colina são direcionados para a superfície externa. Os lipídios contendo amina são direcionados para a superfície citoplasmática. À medida que a fosfatidilsterina aminofosfolipídica aparece na superfície celular, ocorre o início da coagulação do sangue e também a marcação das células apoptóticas para fagocitose.


As membranas celulares têm mais fosfolipídios em uma camada do que na outra? - Biologia

Adequado para alunos de nível A / AS e de Biologia Superior.
Role para baixo para ver as respostas.

1. Qual deles faz parte da membrana celular?
uma. triglicerídeos
b. fosfolipídios
c. ATP
d. mais de um destes

2. Como as moléculas solúveis em gordura normalmente entram em uma célula?
uma. eles se dissolvem nas camadas de gordura da membrana e entram na célula por difusão
b. eles passam por poros de proteínas na membrana celular
c. eles são absorvidos por fagocitose
d. eles nunca entram

3. Os fosfolipídios são moléculas incomuns porque:
uma. eles têm regiões hidrofílicas
b. eles têm regiões hidrofóbicas
c. eles são triglicerídeos
d. ambos a e B

4. Qual das afirmações a seguir descreve melhor o & quotmodelo do mosaico de fluidos & quot da estrutura da membrana celular?
uma. duas camadas de proteína com camadas de lipídios entre as camadas de proteína
b. duas camadas de lipídios com proteínas entre as camadas de lipídios
c. uma camada dupla de moléculas de lipídios com moléculas de proteínas suspensas na camada
d. Uma única camada de proteína na parte externa e uma única camada de lipídios na parte interna

5. O movimento de íons cloreto de uma área onde o cloreto está concentrado para uma área onde o cloreto está menos concentrado é qual destes?
uma. difusão
b. transporte Ativo
c. osmose
d. exocitose

6. Se uma célula tem uma concentração de soluto de 0,07%, qual das soluções seria hipotônica para a célula?
uma. 0,01% de soluto
b. 0,1% de soluto
c. 1% de soluto
d. 10% de soluto

7. Qual das seguintes opções é necessária para que ocorra a osmose?
uma. uma membrana permeável
b. uma membrana semipermeável
c. uma solução isotônica
d. ATP

8. Quais destes são mecanismos de transporte passivos?
uma. osmose
b. difusão
c. fagocitose
d. ambos a e B

9. Em uma solução isotônica, haveria:
uma. nenhum movimento líquido de água
b. movimento líquido de água na célula
c. movimento líquido de água para fora da célula
d. estouro da célula

10. A bomba de sódio-potássio (que transporta sódio para fora de uma célula e potássio para dentro de uma célula) é um exemplo de:
uma. transporte Ativo
b. endocitose
c. exocitose
d. transporte passivo

11. O processo de uma célula envolvendo um objeto sólido é:
uma. fagocitose
b. exocitose
c. pinocitose
d. difusão

12. O que provavelmente acontecerá com uma célula vegetal colocada em água pura?
uma. fica túrgido
b. fica flácido
c. sofre plasmólise
d. estourou

13. Quando uma célula se rompe devido à osmose, está em uma solução que é:
uma. hipertônico
b. isotônico
c. hipotônico
d. ou A ou C

14. Por que as células vegetais se comportam de maneira diferente das células animais quando colocadas em uma solução hipotônica?
uma. As células vegetais são permeáveis ​​à água
b. As células vegetais não realizam transporte ativo
c. As células vegetais contêm um vacúolo
d. As células vegetais têm uma parede celular

15. Qual dessas equações está correta?
uma. ATP + fosfato inorgânico - & gt ADP
b. ADP + fosfato inorgânico - & gt ATP
c. ATP + ADP - & gt fosfato inorgânico

Respostas: 1b, 2a, 3b, 4c, 5a, 6a, 7a, 8d, 9a, 10a, 11a, 12a, 13c, 14d, 15b


Notas rápidas sobre a membrana celular

A membrana celular consiste essencialmente em lipídios e proteínas. O carboidrato está presente na forma de glicoproteínas e glicolipídios. As membranas contêm três classes diferentes de proteínas - proteínas estruturais, enzimas e proteínas carri & shyer, das quais as proteínas estruturais formam a espinha dorsal da membrana celular e são extrema & timidamente lipofílicas.

As proteínas da membrana plasmática se enquadram em duas categorias, proteínas intrínsecas ou integrais e proteínas extrínsecas ou periféricas. As primeiras estão firmemente associadas à membrana, enquanto as últimas têm uma associação mais fraca e são ligadas por interação eletrostática. Os lipídios na membrana consistem principalmente em fosfolipídios além de glicolipídios e esteróis.

Os lipídios polares contêm cabeças hidrofílicas e caudas hidrofóbicas, ligadas por uma porção de glicerol.

Nota # 2. Estrutura da membrana celular:

Vários modelos foram propostos para explicar as características físicas e biológicas das membranas celulares.

(a) Modelo Sanduíche Trilaminar (Danielli-Davson):

De acordo com este modelo, a camada lipídica bimolecular consiste em duas camadas de moléculas com as regiões polares no lado externo. Acredita-se que as proteínas globulares estejam associadas aos grupos polares do lipídio (Fig. 2.35). As proteínas são de dois tipos - proteínas arranjadas tangencialmente em contato com o lipídio e proteínas globulares na superfície externa.

Os lipídios na membrana consistem principalmente de fosfolipídios, com seus grupos apolares próximos uns dos outros e seus grupos polares direcionados para fora. A camada lipídica, em muitos casos, consiste em um fosfolipídeo lecitina alternando com uma molécula de esteróide colesterol. A molécula de lecitina consiste em duas cadeias lipídicas de glicerol e uma cabeça polar contendo fosfato e colina.

(b) Unidade de membrana (Robertson):

A estrutura básica da membrana unitária foi considerada geral para uma grande variedade de células vegetais e animais. Membranas de organelas celulares como mitocôndria, lisossomos, plastídios, complexo de Golgi, o retículo endoplasmático e o envelope nuclear e shylope foram pensados ​​para ter a estrutura de membrana unitária, indicando sua universalidade celular.

A membrana unitária é considerada trilaminar, com uma camada lipídica bimolecular entre duas camadas de pro e shytein (Fig. 2.36).

Sob o microscópio eletrônico e o shyscope, após a fixação do ósmio, a membrana celular aparece como duas bandas osmiofílicas densas separadas e estriadas por uma zona clara. Cada banda densa é composta de proteína (20A) e os grupos polares dos lipídios (SA) e, portanto, tem 25A de espessura (Fig. 2.37). A zona clara tem 25A de espessura e consiste na camada lipídica bimolecular sem os grupos polares.

Assim, a membrana unitária é 75A, com uma camada lipídica de 35A entre duas camadas de proteína, cada uma com 20 Am de espessura.

(c) Modelo Fluido-Mosaico (Singer e Nicolson):

A membrana é considerada uma estrutura quase-fluida na qual os lipídios e as proteínas integrais são arranjadas em mosaico (Fig. 2.38). A fluidez da membrana é o resultado da interação hidrofóbica entre lipídios e proteínas. Existe uma bicamada contínua de moléculas de fosfolipídios nas quais estão incorporadas proteínas globulares.

As proteínas globulares da membrana são consideradas de dois tipos diferentes, proteínas extrínsecas (periféricas) e proteínas intrínsecas (integrais). As proteínas periféricas são solúveis, facilmente dissociadas da membrana e estão inteiramente fora da bicamada lipídica.

As proteínas integrais são relativamente insolúveis e penetram em qualquer uma das superfícies da bicamada lipídica. As proteínas integrais são anfipáticas com cabeças polares hidrofílicas projetando-se da superfície da membrana, enquanto as regiões apolares estão embutidas no interior da membrana.

As proteínas integrais são capazes de difusão lateral na bicamada lipídica. A bicamada lipídica tem muitas propriedades dinâmicas de movimento - movimento interno rápido envolvendo flexão, difusão lateral dos lipídios, transferência de moléculas lipídicas de um lado da bicamada para o outro, rotação em torno de seus eixos. Devido ao rápido movimento das moléculas de lipídios e proteínas, a membrana é considerada altamente fluida.

Nota # 3. Função da membrana celular:

A membrana plasmática atua como uma barreira que, entretanto, permite o movimento de certas substâncias para dentro e para fora da célula. As membranas celulares são seletivamente permeáveis, em vez de semipermeáveis. O transporte de moléculas através da membrana pode ser ativo ou passivo.

Assim, a membrana regula a passagem de certas moléculas de nutrientes para a célula, a remoção de produtos residuais e a liberação de produtos secretores da célula.

Também protege várias organelas do citoplasma e dá forma à célula e, às vezes, dá origem a certas organelas celulares. A membrana celular também contém receptores que reconhecem moléculas de hormônios específicos que respondem a uma variedade de estímulos e os locais para o reconhecimento celular. A membrana plasmática da bactéria contém a cadeia de transporte de elétrons que desempenha um papel importante na respiraçao celular.

Nota # 4. Constituintes da membrana celular:

Os lipídios da membrana são moléculas anfipáticas contendo cadeias de ácidos graxos hidro e tifóbicos e um grupo de cabeça polar hidrofílica. Três classes principais de lipídios estão comumente presentes na membrana: Glicerofosfolipídios, Esfingolipídios e Esteróis.

Os glicerofosfolipídeos têm uma estrutura de glicerol que está ligada a duas cadeias de hidrocarbonetos de ácido graxo e um grupo de cabeça fosforilado. Estes incluem fosfatidato, fosfatidilcolina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil glicerol, fosfatidil inositol, fosfatidil serina e di-fosfatidil glicerol.

Os esfingolipídios são baseados na esfingosina à qual uma única cadeia de ácido graxo e um grupo de cabeça fos e tiforilada (esfingomielina) ou resíduos de açúcar (glicoesfingolipídios) estão ligados. Esteróis incluem colesterol, estigma-esterol e β-sitosterol.

As moléculas lipídicas desempenham um papel importante na manutenção das propriedades fluidas da membrana. Devido à ausência de ligações covalentes entre os lipídios na bicamada, a membrana apresenta fluidez. O movimento flip-flop de moléculas de lipídios ocorre muito raramente de uma monocamada de lipídios para outra monocamada de camada bimolecular de lipídios.

No entanto, eles prontamente trocam de lugar com seus vizinhos dentro de uma monocamada (

10 7 vezes por segundo), o que resulta em sua difusão lateral rápida. As moléculas lipídicas individuais giram muito rapidamente em torno de seus longos eixos e as cadeias de hidrocarbonetos são flexíveis, causando maior grau de flexão próximo ao centro da bicamada (Fig. 2.39).

As ligações duplas em cadeias de hidrocarbonetos insaturados tendem a aumentar a fluidez da bicamada fosfolipídica, tornando mais difícil compactar as cadeias. Acredita-se que os esteróis aumentem a flexibilidade e a estabilidade mecânica da bicamada.

As moléculas de esterol se orientam na bicamada de modo que seus grupos hidroxila permaneçam próximos aos grupos de cabeça polares dos fosfolipídeos, seus anéis de esteróides rígidos semelhantes a placas interagem com e imobilizam parcialmente as regiões das cadeias de hidrocarbonetos que estão mais próximas dos grupos de cabeça polares , deixando o resto da corrente flexível (Fig. 2.40).

O esterol inibe a transição de fase, evitando que a cadeia de hidrocarbonetos se junte. Os fosfolipídios de inositol são funcionalmente muito importantes, particularmente na sinalização celular. Os glicolipídeos ajudam no reconhecimento e na sincronização das células.

A quantidade e os tipos de proteínas nas membranas são altamente variáveis. De acordo com sua posição, as proteínas são intrínsecas (integrais) ou extrínsecas (periféricas). As proteínas intrínsecas estão fortemente associadas ao núcleo hidrofóbico da bicamada lipídica.

A maioria deles tem a região de cadeias polipeptídicas que atravessam a bicamada lipídica por interações não covalentes, enquanto algumas proteínas estão ligadas covalentemente e não atravessam a membrana. As proteínas integrais são distribuídas assimetricamente pela membrana.

Proteínas extrínsecas são fracamente ligadas à superfície da membrana plasmática e tímbrana por ligações iônicas e de hidrogênio não covalentes, nenhuma parte dela interage dentro do interior hidrofóbico da bicamada.

As proteínas estruturais de mem e shybrane são extremamente lipofílicas e formam o volume principal, isto é, a espinha dorsal da membrana plasmática e conferem resistência mecânica. As proteínas integrais são geralmente livres para se mover no plano da bicamada por movimento lateral e rotacional, mas são incapazes de virar de um lado para o outro da membrana (movimento transversal).

Proteínas de transporte (portadores de permeases) substâncias específicas de trans e shyport através da membrana plasmática e tímbrana, quer se comportando como portadores móveis (proteínas carreadoras) ou canais de transporte (proteínas de canal) (Fig. 2.41 A). As proteínas do canal formam poros abertos através da membrana, permitindo a passagem livre de qualquer molécula de tamanho apropriado. As pró-tímidas transportadoras ligam-se e transportam seletivamente pequenas moléculas específicas, como a glicose.

Uniport, Symport e Antiport:

As pro e tímidas transportadoras envolvidas na difusão facilitada são unipórteres (transportando soluto único), simportadores (o transporte de um soluto depende da transferência simultânea de um segundo soluto na mesma direção) e anti-porters (o transporte de um soluto depende da transferência simultânea de um segundo soluto , mas na direção oposta) (Fig. 2.41 B).

Fluxos de íons envolvendo transporte passivo são facilitados por canais de íons (cada um é uma única proteína chan & shynel). Algumas proteínas de membrana trans catalisam o transporte de ânions, como a bacteriorodopsina, que pode bombear prótons de maneira eficiente (transporte ativo acionado pela luz). As porinas permitem que solutos hidrofílicos selecionados passem pela bicamada lipídica.

Muitas proteínas da membrana atuam como catalisadores de enzimas. As enzimas da membrana plasmática são endoenzimas ou ectoenzimas e são de cerca de 30 tipos (Tabela 2.3). Algumas das proteínas de membrana podem atuar como receptores (por exemplo, glicoproteína), mol e tímulas reguladoras e também podem atuar como antígenos.

iii. Carboidratos de membrana:

Os carboidratos da membrana estão presentes como cadeias curtas não ramificadas ou ramificadas de oligossacarídeos, confinados principalmente para o lado externo da membrana plasmática, na forma de moléculas ligadas covalentemente com lipídeos para formar glicolipídeos ou com proteínas para formar glicoproteínas.

Em glico e tiproteínas, os resíduos de açúcar são ligados ao grupo hidroxila da serina ou treonina para formar oligossacarídeos ligados a O ou ao grupo amida da asparagina para formar oligo e shissacarídeos ligados a N.

Os açúcares comuns associados às proteínas são D-glicose, D-galactose, D-manose, D-xilose, L-fucose, L-arabinose, bem como derivados de açúcar como N-acetil-D-glucosamina, N-acetil-D -galactosamina, ácido N-acetil-murâmico. Nos glicolipídios, o carbo & shyhydrate está ligado às moléculas de glicerol do lipídio por meio de ligações glicosídicas.

Papel dos carboidratos:

Os carboidratos na superfície externa da membrana não apenas desempenham um papel protetor, mas também estão envolvidos no reconhecimento intercelular e na manutenção da assimetria da membrana.

Foi sugerido que, devido à sua presença na superfície externa, a membrana é carregada negativamente, então as proteínas carregadas positivamente podem permanecer ligadas à membrana plasmática por meio de interação eletrostática. Trabalhos recentes mostraram que as glicoproteínas têm a capacidade de se ligar aos hormônios. Os glicolipídeos ajudam no reconhecimento das células.


3.1 A Membrana Celular

Apesar das diferenças na estrutura e função, todas as células vivas em organismos multicelulares têm uma membrana celular circundante. Como a camada externa da pele separa o corpo do ambiente, a membrana celular (também conhecida como membrana plasmática) separa o conteúdo interno de uma célula de seu ambiente externo. Essa membrana celular fornece uma barreira protetora ao redor da célula e regula quais materiais podem entrar ou sair.

Estrutura e composição da membrana celular

A membrana celular é uma estrutura extremamente flexível composta principalmente de fosfolipídios consecutivos (uma “camada dupla”). O colesterol também está presente, o que contribui para a fluidez da membrana, e há várias proteínas embutidas na membrana que têm uma variedade de funções.

Uma única molécula de fosfolipídio tem um grupo fosfato em uma extremidade, chamado de “cabeça”, e duas cadeias lado a lado de ácidos graxos que compõem as caudas lipídicas (Figura 3.2). O grupo fosfato é carregado negativamente, tornando a cabeça polar e hidrofílica - ou "amante da água". Uma molécula hidrofílica (ou região de uma molécula) é aquela que é atraída pela água. As cabeças de fosfato são, portanto, atraídas pelas moléculas de água dos ambientes extracelular e intracelular. As caudas lipídicas, por outro lado, são descarregadas ou não polares e são hidrofóbicas - ou "temerosas de água". Uma molécula hidrofóbica (ou região de uma molécula) repele e é repelida pela água. Algumas caudas lipídicas consistem em ácidos graxos saturados e outras contêm ácidos graxos insaturados. Essa combinação aumenta a fluidez das caudas que estão em constante movimento. Os fosfolipídios são, portanto, moléculas anfipáticas. Uma molécula anfipática é aquela que contém uma região hidrofílica e uma hidrofóbica. Na verdade, o sabão remove manchas de óleo e graxa porque tem propriedades anfipáticas. A porção hidrofílica pode se dissolver na água, enquanto a porção hidrofóbica pode reter a graxa nas micelas que podem ser removidas.

A membrana celular consiste em duas camadas adjacentes de fosfolipídios. As caudas lipídicas de uma camada estão voltadas para as caudas lipídicas da outra camada, encontrando-se na interface das duas camadas. As cabeças dos fosfolipídios estão voltadas para fora, uma camada exposta para o interior da célula e uma camada exposta para o exterior (Figura 3.3). Como os grupos fosfato são polares e hidrofílicos, eles são atraídos pela água no fluido intracelular. O fluido intracelular (LIC) é o interior fluido da célula. Os grupos fosfato também são atraídos para o fluido extracelular. O fluido extracelular (LEC) é o ambiente fluido fora do invólucro da membrana celular. Líquido intersticial (FI) é o termo dado ao fluido extracelular não contido nos vasos sanguíneos. Como as caudas lipídicas são hidrofóbicas, elas se encontram na região interna da membrana, excluindo o líquido intracelular e extracelular aquoso desse espaço. A membrana celular possui muitas proteínas, assim como outros lipídios (como o colesterol), que estão associados à bicamada fosfolipídica. Uma característica importante da membrana é que ela permanece fluida - os lipídios e proteínas da membrana celular não estão rigidamente travados no lugar.

Proteínas de Membrana

A bicamada lipídica forma a base da membrana celular, mas é salpicada por várias proteínas. Dois tipos diferentes de proteínas comumente associadas à membrana celular são as proteínas integrais e as proteínas periféricas (Figura 3.4). Como o próprio nome sugere, uma proteína integral é uma proteína que está embutida na membrana. Uma proteína de canal é um exemplo de uma proteína integral que permite seletivamente materiais específicos, como certos íons, passar para dentro ou para fora da célula.

Outro grupo importante de proteínas integrais são as proteínas de reconhecimento celular, que servem para marcar a identidade de uma célula para que ela possa ser reconhecida por outras células. Um receptor é um tipo de proteína de reconhecimento que pode se ligar seletivamente a uma molécula específica fora da célula, e essa ligação induz uma reação química dentro da célula. Um ligante é a molécula específica que se liga e ativa um receptor. Algumas proteínas integrais têm funções duplas como receptor e canal iônico. Um exemplo de interação receptor-ligante são os receptores nas células nervosas que se ligam a neurotransmissores, como a dopamina. Quando uma molécula de dopamina se liga a uma proteína receptora de dopamina, um canal dentro da proteína transmembrana se abre para permitir que certos íons fluam para a célula.

Algumas proteínas integrais de membrana são glicoproteínas. Uma glicoproteína é uma proteína que possui moléculas de carboidratos anexadas, que se estendem para a matriz extracelular. Os marcadores de carboidratos anexados às glicoproteínas auxiliam no reconhecimento das células. Os carboidratos que se estendem das proteínas da membrana e mesmo de alguns lipídios da membrana formam coletivamente o glicocálice. O glicocálice é um revestimento de aparência difusa ao redor da célula, formado a partir de glicoproteínas e outros carboidratos ligados à membrana celular. O glicocálice pode ter várias funções. Por exemplo, pode ter moléculas que permitem que a célula se ligue a outra célula, pode conter receptores para hormônios ou pode ter enzimas para quebrar os nutrientes. Os glicocálice encontrados no corpo de uma pessoa são produtos da composição genética dessa pessoa. Eles dão a cada um dos trilhões de células do indivíduo a "identidade" de pertencer ao corpo da pessoa. Essa identidade é a principal maneira pela qual as células de defesa imunológica de uma pessoa "sabem" que não devem atacar as células do próprio corpo da pessoa, mas também é a razão pela qual os órgãos doados por outra pessoa podem ser rejeitados.

As proteínas periféricas são normalmente encontradas na superfície interna ou externa da bicamada lipídica, mas também podem ser fixadas na superfície interna ou externa de uma proteína integral. Essas proteínas normalmente desempenham uma função específica para a célula. Algumas proteínas periféricas na superfície das células intestinais, por exemplo, agem como enzimas digestivas para quebrar os nutrientes em tamanhos que podem passar pelas células e chegar à corrente sanguínea.

Transporte através da membrana celular

Uma das grandes maravilhas da membrana celular é sua capacidade de regular a concentração de substâncias dentro da célula. Essas substâncias incluem íons como Ca ++, Na +, K + e Cl - nutrientes, incluindo açúcares, ácidos graxos e aminoácidos e produtos residuais, particularmente dióxido de carbono (CO2), que deve sair da célula.

A estrutura de bicamada lipídica da membrana fornece o primeiro nível de controle. Os fosfolipídios são compactados e a membrana tem um interior hidrofóbico. Esta estrutura faz com que a membrana seja seletivamente permeável. Uma membrana que tem permeabilidade seletiva permite que apenas substâncias que atendam a certos critérios passem por ela sem ajuda. No caso da membrana celular, apenas materiais não polares relativamente pequenos podem se mover através da bicamada lipídica (lembre-se de que as caudas lipídicas da membrana não são polares). Alguns exemplos são outros lipídios, gases de oxigênio e dióxido de carbono e álcool. No entanto, os materiais solúveis em água - como glicose, aminoácidos e eletrólitos - precisam de alguma ajuda para atravessar a membrana porque são repelidos pelas caudas hidrofóbicas da bicamada fosfolipídica. Todas as substâncias que se movem através da membrana o fazem por um de dois métodos gerais, que são categorizados com base na necessidade ou não de energia. O transporte passivo é o movimento de substâncias através da membrana sem o gasto de energia celular. Em contraste, o transporte ativo é o movimento de substâncias através da membrana usando a energia do trifosfato de adenosina (ATP).

Transporte passivo

Para entender Como as substâncias se movem passivamente através de uma membrana celular, é necessário compreender gradientes de concentração e difusão. Um gradiente de concentração é a diferença na concentração de uma substância em um espaço. As moléculas (ou íons) irão se espalhar / se difundir de onde estão mais concentradas para onde estão menos concentradas, até que sejam igualmente distribuídas naquele espaço. (Quando as moléculas se movem dessa maneira, diz-se que elas se movem baixa seu gradiente de concentração.) Difusão é o movimento de partículas de uma área de concentração mais alta para uma área de concentração mais baixa. Alguns exemplos comuns ajudarão a ilustrar esse conceito. Imagine estar dentro de um banheiro fechado. Se um frasco de perfume fosse borrifado, as moléculas do perfume se difundiriam naturalmente do local onde deixaram o frasco para todos os cantos do banheiro, e essa difusão continuaria até que não restasse mais gradiente de concentração. Outro exemplo é uma colher de açúcar colocada em uma xícara de chá. Eventualmente, o açúcar se espalhará por todo o chá até que nenhum gradiente de concentração permaneça.Em ambos os casos, se a sala estiver mais quente ou o chá mais quente, a difusão ocorre ainda mais rápido, pois as moléculas se chocam e se espalham mais rápido do que em temperaturas mais frias. Ter uma temperatura corporal interna em torno de 98,6 ° F, portanto, também ajuda na difusão de partículas dentro do corpo.

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Sempre que uma substância existe em maior concentração em um lado de uma membrana semipermeável, como as membranas celulares, qualquer substância que possa descer seu gradiente de concentração através da membrana o fará. Considere as substâncias que podem se difundir facilmente através da bicamada lipídica da membrana celular, como os gases oxigênio (O2) e companhia2. O2 geralmente se difunde nas células porque está mais concentrado fora delas, e o CO2 normalmente se difunde para fora das células porque está mais concentrado dentro delas. Nenhum desses exemplos requer energia por parte da célula e, portanto, usam o transporte passivo para se mover através da membrana.

Antes de prosseguir, você precisa revisar os gases que podem se difundir através da membrana celular. Como as células usam rapidamente o oxigênio durante o metabolismo, normalmente há uma concentração mais baixa de O2 dentro da célula do que fora. Como resultado, o oxigênio se difundirá do fluido intersticial diretamente através da bicamada lipídica da membrana e para o citoplasma dentro da célula. Por outro lado, porque as células produzem CO2 como um subproduto do metabolismo, CO2 as concentrações aumentam dentro do citoplasma, portanto, CO2 irá mover-se da célula através da bicamada lipídica e para o líquido intersticial, onde sua concentração é menor. Esse mecanismo de moléculas que se movem através da membrana celular do lado onde estão mais concentradas para o lado onde estão menos concentradas é uma forma de transporte passivo chamada difusão simples (Figura 3.5).

Grandes moléculas polares ou iônicas, que são hidrofílicas, não podem cruzar facilmente a bicamada fosfolipídica. Moléculas polares muito pequenas, como a água, podem se cruzar por difusão simples devido ao seu tamanho pequeno. Átomos carregados ou moléculas de qualquer tamanho não podem atravessar a membrana celular por difusão simples, pois as cargas são repelidas pelas caudas hidrofóbicas no interior da bicamada fosfolipídica. Solutos dissolvidos em água em cada lado da membrana celular tendem a se difundir em seus gradientes de concentração, mas como a maioria das substâncias não pode passar livremente através da bicamada lipídica da membrana celular, seu movimento é restrito aos canais de proteína e mecanismos de transporte especializados na membrana . A difusão facilitada é o processo de difusão usado para aquelas substâncias que não podem atravessar a bicamada lipídica devido ao seu tamanho, carga e / ou polaridade (Figura 3.6). Um exemplo comum de difusão facilitada é o movimento da glicose para dentro da célula, onde é usada para produzir ATP. Embora a glicose possa ser mais concentrada fora de uma célula, ela não pode cruzar a bicamada lipídica por meio de difusão simples porque é grande e polar. Para resolver isso, uma proteína transportadora especializada chamada transportador de glicose transferirá moléculas de glicose para a célula para facilitar sua difusão interna.

Por exemplo, embora os íons de sódio (Na +) estejam altamente concentrados fora das células, esses eletrólitos são carregados e não podem passar pela bicamada lipídica apolar da membrana. Sua difusão é facilitada por proteínas de membrana que formam canais de sódio (ou “poros”), de modo que os íons Na + podem descer seu gradiente de concentração de fora das células para dentro das células. Existem muitos outros solutos que devem sofrer difusão facilitada para entrar em uma célula, como aminoácidos, ou para sair de uma célula, como resíduos. Como a difusão facilitada é um processo passivo, não requer gasto de energia pela célula.

A água também pode se mover livremente através da membrana celular de todas as células, seja através dos canais de proteínas ou deslizando entre as caudas lipídicas da própria membrana. Osmose é a difusão de água através de uma membrana semipermeável (Figura 3.7).

O movimento das moléculas de água não é regulado por algumas células, por isso é importante que essas células sejam expostas a um ambiente em que a concentração de solutos fora das células (no fluido extracelular) seja igual à concentração de solutos dentro do células (no citoplasma). Duas soluções com a mesma concentração de solutos são consideradas isotônicas (tensão igual). Quando as células e seus ambientes extracelulares são isotônicos, a concentração de moléculas de água é a mesma fora e dentro das células, e as células mantêm sua forma (e função) normais.

A osmose ocorre quando há um desequilíbrio de solutos fora de uma célula em relação ao interior da célula. Uma solução que possui uma concentração mais alta de solutos do que outra solução é considerada hipertônica, e as moléculas de água tendem a se difundir em uma solução hipertônica (Figura 3.8). As células em uma solução hipertônica murcham à medida que a água deixa a célula por osmose. Em contraste, uma solução que tem uma concentração de solutos mais baixa do que outra solução é considerada hipotônica, e as moléculas de água tendem a se difundir para fora de uma solução hipotônica. As células em uma solução hipotônica absorvem muita água e incham, com o risco de estourar. Um aspecto crítico da homeostase em seres vivos é criar um ambiente interno no qual todas as células do corpo estão em uma solução isotônica. Vários sistemas de órgãos, principalmente os rins, trabalham para manter essa homeostase.

Outro mecanismo além da difusão para transportar passivamente materiais entre os compartimentos é a filtração. Ao contrário da difusão de uma substância de onde está mais concentrada para menos concentrada, a filtração usa um gradiente de pressão hidrostática que empurra o fluido - e os solutos dentro dele - de uma área de pressão mais alta para uma área de pressão mais baixa. A filtração é um processo extremamente importante no corpo. Por exemplo, o sistema circulatório usa a filtração para mover o plasma e as substâncias através do revestimento endotelial dos capilares e para os tecidos circundantes, fornecendo os nutrientes às células. A pressão de filtração nos rins fornece o mecanismo para remover os resíduos da corrente sanguínea.

Transporte Ativo

Para todos os métodos de transporte descritos acima, a célula não gasta energia. Proteínas de membrana que auxiliam no transporte passivo de substâncias o fazem sem o uso de ATP. Durante o transporte ativo, o ATP é necessário para mover uma substância através de uma membrana, muitas vezes com a ajuda de transportadores de proteína, e geralmente contra seu gradiente de concentração.

Um dos tipos mais comuns de transporte ativo envolve proteínas que funcionam como bombas. A palavra “bomba” provavelmente evoca pensamentos de como usar energia para bombear o pneu de uma bicicleta ou de uma bola de basquete. Da mesma forma, a energia do ATP é necessária para que essas proteínas de membrana transportem substâncias - moléculas ou íons - através da membrana, geralmente contra seus gradientes de concentração (de uma área de baixa concentração para uma área de alta concentração).

A bomba de sódio-potássio, também chamada de Na + / K + ATPase, transporta o sódio para fora de uma célula enquanto move o potássio para dentro da célula. A bomba Na + / K + é uma importante bomba iônica encontrada nas membranas de muitos tipos de células. Essas bombas são particularmente abundantes nas células nervosas, que estão constantemente bombeando íons de sódio e puxando íons de potássio para manter um gradiente elétrico através de suas membranas celulares. Um gradiente elétrico é uma diferença na carga elétrica em um espaço. No caso das células nervosas, por exemplo, o gradiente elétrico existe entre o interior e o exterior da célula, com o interior sendo carregado negativamente (cerca de -70 mV) em relação ao exterior. O gradiente elétrico negativo é mantido porque cada bomba de Na + / K + move três íons Na + para fora da célula e dois íons K + para dentro da célula para cada molécula de ATP usada (Figura 3.9). Esse processo é tão importante para as células nervosas que é responsável pela maior parte do uso de ATP.

As bombas de transporte ativo também podem trabalhar em conjunto com outros sistemas de transporte ativo ou passivo para mover substâncias através da membrana. Por exemplo, a bomba de sódio-potássio mantém uma alta concentração de íons de sódio fora da célula. Portanto, se a célula precisa de íons de sódio, tudo o que ela precisa fazer é abrir um canal passivo de sódio, pois o gradiente de concentração dos íons de sódio os levará a se difundir na célula. Dessa forma, a ação de uma bomba de transporte ativo (a bomba de sódio-potássio) impulsiona o transporte passivo de íons de sódio, criando um gradiente de concentração. Quando o transporte ativo alimenta o transporte de outra substância dessa maneira, ele é chamado de transporte ativo secundário.

Simportadores são transportadores ativos secundários que movem duas substâncias na mesma direção. Por exemplo, o simportador de sódio-glicose usa íons de sódio para “puxar” as moléculas de glicose para dentro da célula. Como as células armazenam glicose para energia, a glicose está normalmente em uma concentração mais alta dentro da célula do que fora. No entanto, devido à ação da bomba de sódio-potássio, os íons de sódio se difundem facilmente na célula quando o simportador é aberto. O fluxo de íons de sódio através do simportador fornece a energia que permite que a glicose se mova através do simportador e para dentro da célula, contra seu gradiente de concentração.

Por outro lado, os antipórteres são sistemas de transporte ativo secundário que transportam substâncias em direções opostas. Por exemplo, o antiportador de íons sódio-hidrogênio usa a energia do fluxo interno de íons sódio para mover os íons hidrogênio (H +) para fora da célula. O antiporto sódio-hidrogênio é usado para manter o pH do interior da célula.

Outras formas de transporte ativo não envolvem portadores de membrana. Endocitose (trazer “para dentro da célula”) é o processo de uma célula ingerir material envolvendo-o em uma parte de sua membrana celular e, em seguida, arrancando essa parte da membrana (Figura 3.10). Uma vez removida, a porção da membrana e seu conteúdo se tornam uma vesícula intracelular independente. Uma vesícula é um saco membranoso - uma organela esférica e oca delimitada por uma membrana de bicamada lipídica. A endocitose geralmente traz materiais para a célula que devem ser quebrados ou digeridos. A fagocitose (“comer células”) é a endocitose de partículas grandes. Muitas células imunes se envolvem na fagocitose de patógenos invasores. Como os pequenos Pac-men, seu trabalho é patrulhar os tecidos do corpo em busca de matéria indesejada, como células bacterianas invasoras, fagocitá-las e digeri-las. Em contraste com a fagocitose, a pinocitose (“bebida de células”) traz fluido contendo substâncias dissolvidas para dentro de uma célula através de vesículas de membrana.

A fagocitose e a pinocitose envolvem grandes porções de material extracelular e normalmente não são altamente seletivas nas substâncias que trazem. As células regulam a endocitose de substâncias específicas por meio da endocitose mediada por receptor. Endocitose mediada por receptor é a endocitose por uma porção da membrana celular que contém muitos receptores que são específicos para uma determinada substância. Uma vez que os receptores de superfície se ligaram a quantidades suficientes da substância específica (o ligante do receptor), a célula endocitará a parte da membrana celular que contém os complexos receptor-ligante. O ferro, um componente necessário da hemoglobina, é endocitado pelos glóbulos vermelhos dessa maneira. O ferro está ligado a uma proteína chamada transferrina no sangue. Receptores de transferrina específicos nas superfícies dos glóbulos vermelhos ligam-se às moléculas de ferro-transferrina e as células endocitam os complexos receptor-ligante.

Em contraste com a endocitose, a exocitose (tirar “para fora da célula”) é o processo de uma célula que exporta material usando transporte vesicular (Figura 3.11). Muitas células fabricam substâncias que devem ser secretadas, como uma fábrica que fabrica um produto para exportação. Essas substâncias são tipicamente embaladas em vesículas ligadas à membrana dentro da célula. Quando a membrana da vesícula se funde com a membrana da célula, a vesícula libera seu conteúdo no líquido intersticial. A membrana da vesícula então se torna parte da membrana celular. As células do estômago e do pâncreas produzem e secretam enzimas digestivas por meio da exocitose (Figura 3.12). As células endócrinas produzem e secretam hormônios que são enviados por todo o corpo, e certas células imunológicas produzem e secretam grandes quantidades de histamina, uma substância química importante para as respostas imunológicas.