Em formação

A fotossíntese dos corais depende do comprimento de onda ou frequência da luz?


Ao comprar uma luminária para aquário de peixes marinhos, muitas vezes é vendida com alguns dados técnicos relativos à saída espectral da luz, com um pico na região azul da luz visível, algo em torno de 430 a 460 nm no ar.

Conforme a luz entra na água com um índice de refração de aproximadamente 1,33, o comprimento de onda de pico irá reduzir, mas a frequência da luz permanecerá constante. Assim, por exemplo, uma luz monocromática com comprimento de onda de 460 nm no ar teria um comprimento de onda na água de cerca de 345 nm, mas a frequência é a mesma. Física até agora, então aí vem a questão da biologia ... clorofila aeb têm respostas de pico entre 400-500 nm de luz, então é o comprimento de onda da luz na água que é importante para a fotossíntese, ou é realmente a frequência (portanto, a energia do fóton ) isso é o que conta?

Se descobríssemos uma nova planta puramente teórica que crescesse igualmente bem no ar ou na água, e descobríssemos que a fotossíntese ocorria apenas no comprimento de onda da luz no ar de 650 nm, e não em qualquer outro comprimento de onda. Em seguida, colocamos essa planta na água dentro de casa no escuro e iluminamos uma fonte de luz monocromática de 650 nm para que, do ar, para a água, a fotossíntese ainda ocorresse, porque a energia do fóton é a mesma na água ou no ar (e = hf). Ou precisaríamos brilhar uma fonte de luz monocromática de aproximadamente 865nm no ar, o que reduziria para 650nm na água (865 / 1,33)? Suspeito que a resposta seja que a fotossíntese depende da energia do fóton e não do comprimento de onda, mas estou longe de ter certeza disso!


Resposta curta: Coral não necessidade a luz, são as zooxantelas que são simbióticas com alguns corais que depende da luz para crescer; ele se adapta ao espectro de frequência disponível na profundidade em que o coral em particular cresce, espectro total em profundidades rasas e acima de ~ 30m as zooxantelas dependem da luz azul porque outras frequências são absorvidas pela água.

Algumas espécies de corais, como a Lophelia pertusa, crescem em águas tão profundas que há muito pouca luz para que possam depender das zooxantelas; em vez disso, seus pólipos coletam alimentos diretamente com seus tentáculos, alimentando-se heterotroficamente.

Existem até casos de coral se alimentando de água-viva, veja: "Alimentação oportunista pelo coral fungo Fungia scruposa na água-viva lunar Aurelia aurita" (21 de maio de 2009), por A. Alamaru, O. Bronstein, G. Dishon e Y. Loya

Resposta mais longa:

o física parte da sua pergunta é melhor respondida na pergunta do site Physics.SE: "Por que a frequência da luz não muda durante a refração?"

O comprimento de onda e a frequência da luz estão relacionados entre si com base em uma fórmula matemática, é a intensidade que é afetada ao passar por um meio; diferentes materiais atenuarão algumas frequências mais do que outras. A água não transpõe a frequência ou comprimento de onda da luz tanto quanto absorve (filtra) as frequências da luz que afetam a cor que pode penetrar mais profundamente.

"O que é uma onda de luz?

A luz é uma perturbação dos campos elétricos e magnéticos que se propaga na forma de uma onda. Imagine jogar uma pedra em um lago tranquilo e observar as ondas circulares se movendo para fora. Como essas ondulações, cada onda de luz tem uma série de pontos altos conhecidos como cristas, onde o campo elétrico é mais alto, e uma série de pontos baixos conhecidos como vales, onde o campo elétrico é mais baixo. o comprimento de onda é a distância entre duas cristas de onda, que é igual à distância entre duas calhas. O número de cristas de ondas que passam por um determinado ponto em um segundo é chamado de frequência, medida em unidades de ciclos por segundo chamados Hertz. A velocidade da onda de luz é igual à frequência vezes o comprimento de onda. ".

Veja esta outra pergunta do Physics.SE: "A cor da luz muda ao refratar?":

"A cor não vai mudar. O que você não está levando em consideração é a velocidade da luz no meio. Não é a mesma $ c $ en vacuo. A frequência permanece a mesma. O que muda é a velocidade da luz no meio de refração e, como resultado, o comprimento de onda. ".

Aqui está a aparência da luz solar (luz natural) debaixo d'água:

Apesar desse fato, em águas rasas, a luz de espectro total penetra suficientemente, e as zooxantelas se adaptam ao espectro disponível, não necessitando mais de luz azul para o crescimento.

Veja: "A qualidade espectral da luz é um fator chave da fotossíntese e fotoadaptação em colônias de Stylophora pistillata de diferentes profundidades no Mar Vermelho" por T. Mass, DI Kline, M. Roopin, CJ Vitela, S. Cohen, D. Iluz , O. Levy no Journal of Experimental Biology 2010 213: 4084-4091; doi: 10.1242 / jeb.039891

"O zoneamento de profundidade em recifes de coral é amplamente impulsionado pela quantidade de radiação fotossinteticamente ativa (PAR) que é absorvida pelas algas simbióticas (zooxantelas) dos corais. Os requisitos mínimos de luz das zooxantelas estão relacionados à intensidade total de PAR de ressurgimento e a qualidade espectral da luz. Aqui, usamos colônias de Stylophora pistillata coletadas em águas rasas (3 m) e profundas (40 m); as colônias foram colocadas em um respirômetro sob irradiância PAR ambiente e um filtro que transmite apenas luz azul. descobriram que as colônias exibiram uma diferença clara em suas taxas fotossintéticas quando iluminadas sob PAR e luz azul filtrada, com maior desempenho fotossintético quando colônias profundas foram expostas à luz azul em comparação com PAR de espectro completo para a mesma intensidade e duração de luz. Em contraste, colônias de águas rasas mostraram a tendência oposta, com maior desempenho fotossintético sob PAR de espectro completo do que sob filtrado. ue light. Estas descobertas são apoiadas pelos espectros de absorção dos corais, com colônias mais profundas absorvendo comprimentos de onda de energia mais elevados do que as colônias rasas, com assinaturas espectrais diferentes. "

"Fig. 4. Porcentagem de irradiância da superfície recebida de diferentes comprimentos de onda a 3 m (cinza) e 40 m (preto) de profundidade nas águas adjacentes ao Instituto Interuniversitário de Ciências Marinhas, Eilat, Israel, em 3 de abril de 2008."

Então E se Quando você mergulha fundo em busca do seu próprio coral, deve estar ciente de que ele prosperará sob a luz azul. Se você obtiver coral de águas rasas ou comprar em uma loja de suprimentos para aquários local, a luz branca é adequada.

Também de: "A qualidade espectral da luz é um impulsionador chave da fotossíntese e fotoadaptação em colônias de Stylophora pistillata de diferentes profundidades do Mar Vermelho", (informações completas acima):

"Estudos no Caribe descobriram que outros corais encontrados ao longo de um amplo gradiente de profundidade mudam de hospedar o clado A ou B zooxanthellae em águas rasas para o clado C em águas mais profundas, possivelmente devido à capacidade dos diferentes clados de se adaptarem a diferentes luzes níveis (Rowan e Knowlton, 1995; Baker et al., 1997). ".


Sim, fotossíntese e crescimento de corais (na verdade, Symbiodinium fotossíntese simbionte) depende do espectro de luz fornecido. Cada organismo fotossintético tem um 'espectro de ação' característico que é a taxa fotossintética (eixo Y) plotada em relação ao comprimento de onda da luz (eixo X). Ou podemos traçar um espectro de ação para o crescimento, que é uma etapa removida da fotossíntese.

De qualquer forma, o espectro de ação é um produto de: - absorção de luz em um determinado comprimento de onda - rendimento de conversão da luz absorvida para a fotossíntese (ou crescimento) alcançada, em um determinado comprimento de onda. - efeitos de segunda ordem relacionados à propagação complexa e dispersão de luz através do tecido ou matriz de coral

Para qualquer fotossíntese oxigenada, o espectro de ação incluirá a absorbância pela clorofila a (picos em ~ 440 nm e em ~ 680 nm), mas será modificado por outros pigmentos secundários.

http://jeb.biologists.org/content/206/22/4041 Fig. 6, espectros de ação bruta.

Algumas metodologias. https://www.advancedaquarist.com/2014/5/aafeature

A situação é complicada porque: -alguns comprimentos de onda (azul curto, ~ 420 nm) podem conduzir a fotossíntese, mas também conduzir a fotoinativação da fotossíntese mais do que comprimentos de onda mais longos. Isso pode levar a um estresse de luz cumulativo, dependendo do nível absoluto de luz, da duração da iluminação e do comprimento de onda. - os corais 'usam' a luz para muitas coisas além da fotossíntese e essas funções regulatórias e de sinalização podem ser interrompidas se o espectro ou a duração da luz não for apropriado. -diferentes corais terão diferentes requisitos.

Resposta longa, pergunta difícil, ainda um tópico de pesquisa.


  • A quantidade de energia de uma onda pode ser determinada medindo seu comprimento de onda, a distância entre pontos consecutivos de uma onda.
  • A luz visível é um tipo de energia radiante dentro do espectro eletromagnético. Outros tipos de radiação eletromagnética incluem UV, infravermelho, gama e raios de rádio, bem como raios-X.
  • A diferença entre os comprimentos de onda está relacionada à quantidade de energia transportada por eles, ondas curtas e compactas transportam mais energia do que ondas longas e largas.
  • espectro eletromagnético: toda a gama de comprimentos de onda de todas as radiações conhecidas consistindo em campos elétricos e magnéticos oscilantes, incluindo raios gama, luz visível, infravermelho, ondas de rádio e raios-X
  • Comprimento de onda: a duração de um único ciclo de uma onda, medida pela distância entre um pico ou vale de uma onda e o próximo corresponde à velocidade da onda dividida por sua frequência
  • luz visível: a parte do espectro eletromagnético, entre infravermelho e ultravioleta, que é visível ao olho humano

Como o comprimento de onda da luz afeta a fotossíntese?

A fotossíntese é mais eficiente em comprimentos de onda de luz entre 400 e 500 nanômetros e 600 a 700 nanômetros. O pigmento verde, clorofila, restringe a eficiência da fotossíntese.

A luz visível cai entre 400 e 700 nanômetros. Um pigmento é uma substância que reflete alguns comprimentos de onda da luz visível enquanto absorve outros; a cor do pigmento corresponde ao comprimento de onda da luz que ele reflete. A clorofila a, o pigmento primário da maioria das plantas, parece verde porque reflete a luz entre comprimentos de onda de 500 e 600 nanômetros, uma faixa que parece verde ao olho humano. Isso significa que há restrições à eficiência da fotossíntese, de modo que a fotossíntese é muito menos eficiente na faixa verde da luz visível. A absorção de luz pela clorofila a e, portanto, a eficiência da fotossíntese, atinge o pico em cerca de 450 nanômetros e 650 nanômetros. Esses comprimentos de onda correspondem à luz que parece azul-violeta e vermelha ao olho humano.

A fotossíntese ainda ocorre, embora com menos eficiência, entre 500 e 600 nanômetros. Isso ocorre porque a clorofila a não é o único pigmento vegetal, os pigmentos acessórios também fornecem absorção extra. A clorofila b também é verde e absorve aproximadamente os mesmos comprimentos de onda da clorofila a. Os carotenóides, como xantofilas e carotenos, ajudam as plantas a usar alguns dos comprimentos de onda verdes que a clorofila não consegue absorver. Xantofilas amarelas e carotenos laranja também são responsáveis ​​pelas cores do outono em árvores decíduas.


Juntando tudo: Reagentes e produtos da fotossíntese

Coletivamente, esses químicos estabeleceram os produtos e reagentes da fotossíntese - água, oxigênio, dióxido de carbono e luz. Mas foram necessárias as reflexões de um físico alemão chamado Julius Von Mayer para juntar as peças. Von Mayer, o primeiro a propor que “a energia não é criada nem destruída”, também foi o primeiro a sugerir que as plantas obtêm sua energia para crescer a partir da luz solar.

O entendimento de Von Mayer sobre a fotossíntese implicava que o sol era a base de toda a vida na Terra. A energia química do sol, disse ele, alimenta as plantas que, por sua vez, alimentam quase todos os seres vivos do planeta. Ele explicou a fotossíntese como um processo que cria moléculas orgânicas - açúcares - a partir das moléculas inorgânicas de dióxido de carbono e água (Liebig, 1841). Ele primeiro articulou a equação como:

CO2 + H2O + energia da luz & # 8594 O2 + matéria orgânica + energia química

O trabalho de outros cientistas ajudou a estabelecer a fórmula química dos produtos orgânicos da fotossíntese, que geralmente é simplificada como uma molécula de glicose: C6H12O6. A fórmula geral adequadamente equilibrada para a fotossíntese torna-se assim:

As plantas recebem energia na forma de _____ e a convertem na forma de _____.


Os efeitos da água na absorção de luz

Os comprimentos de onda vermelhos são absorvidos nos primeiros metros de água. Os comprimentos de onda do azul são mais facilmente absorvidos se a água contiver quantidades médias ou abundantes de material orgânico. Assim, os comprimentos de onda verdes costumam ser a luz mais comum em águas profundas.

As clorofilas absorvem os comprimentos de onda vermelho e azul muito mais fortemente do que os comprimentos de onda verdes, razão pela qual as plantas com clorofila parecem verdes. Os carotenóides e ficobiliproteínas, por outro lado, absorvem fortemente os comprimentos de onda verdes. As algas com grandes quantidades de carotenóides aparecem de amarelo a marrom, aquelas com grandes quantidades de ficocianina aparecem azuis e aquelas com grandes quantidades de ficoeritrina aparecem vermelhas.

Ao mesmo tempo, acreditava-se que as algas com pigmentos acessórios de absorção de verde especializados superavam as algas verdes em águas mais profundas. Algumas algas verdes, no entanto, crescem tão bem quanto outras algas em águas profundas, e as algas mais profundas aderidas incluem algas verdes. A explicação desse paradoxo é que a estrutura celular das algas verdes de águas profundas é projetada para capturar virtualmente toda a luz, verde ou não. Assim, embora os pigmentos que absorvem o verde sejam vantajosos em águas mais profundas, as mudanças evolutivas na estrutura celular podem, evidentemente, compensar a ausência desses pigmentos.


RESULTADOS

Medições de fotossíntese

As medições diurnas do fluxo de oxigênio usando o respirômetro submersível de três câmaras mostraram um aumento na evolução do oxigênio com a intensidade da luz para as áreas profundas e rasas. S. pistillata colônias. A evolução do oxigênio, entretanto, diferiu entre PAR total e luz azul (400–500 nm). As colônias de águas rasas (N= 3) teve maiores taxas fotossintéticas no primeiro dia quando exposto a PAR completo com uma intensidade máxima de 370 μmol quanta m –2 s –1, em comparação com o dia consecutivo em que a luz azul foi usada com a mesma intensidade máxima de luz (Fig. . 1A). A fotossíntese sob o espectro de luz azul foi mais de uma ordem de magnitude menor, com valores de oxigênio sob o ponto de compensação na maior parte do dia. A proporção da fotossíntese bruta para a respiração (Pg/R) foi de 0,83 com luz azul e 1,67 com iluminação PAR (Tabela 1). Notavelmente, o profundo S. pistillata colônias (N= 3) mostrou a tendência oposta, com maior produção de oxigênio sob o espectro de luz azul com uma intensidade máxima de 480 ± 5 μmol quanta m –2 s –1 para ambos os dias (Fig. 1B). o Pg/R a proporção foi de 2,12 para o primeiro dia sob iluminação PAR total e 4,31 sob luz azul durante o segundo dia (Tabela 1). A produção máxima de oxigênio foi aproximadamente 150% maior quando as mesmas colônias foram expostas à luz azul vs Irradiação PAR. A intensidade da luz de compensação foi semelhante entre as colônias de 3 me 40 m de profundidade sob iluminação PAR (Tabela 1). No entanto, a intensidade de compensação foi quase uma ordem de magnitude maior para os corais rasos sob luz azul (310,24 ± 20,60 μmol quanta m –2 s –1) do que para os corais de águas profundas sob luz azul (32,13 ± 8,66 μmol quanta m - 2 s –1).

Stylophora pistillata fluxo de oxigênio medido sob radiação fotossinteticamente ativa natural usando um respirômetro, com dados de oxigênio (cinza) e dados de irradiância (preto) exibidos. (A) Corais de 3 m de profundidade (B) Corais de 40 m de profundidade. As linhas pretas verticais representam a adição do filtro de luz azul às câmaras do respirômetro. Os diamantes indicam a seção da curva de oxigênio onde a respiração pós-iluminação aprimorada é evidente nos quadrados das colônias rasas indicam a histerese reversa "lag" ("deslocamento para a direita") no fluxo de oxigênio para a luz.

Stylophora pistillata fluxo de oxigênio medido sob radiação fotossinteticamente ativa natural usando um respirômetro, com dados de oxigênio (cinza) e dados de irradiância (preto) exibidos. (A) Corais de 3 m de profundidade (B) Corais de 40 m de profundidade. As linhas pretas verticais representam a adição do filtro de luz azul às câmaras do respirômetro. Os diamantes indicam a seção da curva de oxigênio onde a respiração pós-iluminação aprimorada é evidente nos quadrados das colônias rasas indicam a histerese reversa "lag" ("deslocamento para a direita") no fluxo de oxigênio para a luz.

Fotossíntese bruta para respiração (Pg/R), intensidade da luz de compensação (Ec) e eficiência da fotossíntese (rendimento quântico aparente, α) de colônias de águas rasas e profundas de Stylophora pistillata sob radiação fotossinteticamente ativa de espectro total (PAR) e luz azul filtrada

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o Pg/R a proporção variou significativamente com tratamentos alternativos de luz (RM-ANOVA, F1,4=7.66, P= 0,05) e com profundidade (RM-ANOVA, F1,4=62.87, P & lt0,005). Interação significativa entre a resposta em Pg/R aos tratamentos de luz e a profundidade do coral foi medida (RM-ANOVA, F1,4=40.61, P & lt0,005). Qualidade da luz (luz azul vs PAR) pareceu dar uma contribuição importante para a variação na fotossíntese bruta entre corais de diferentes profundidades. Assim, em contraste com os corais da mesma profundidade, a qualidade da luz (luz azul vs PAR) parece ter contribuído para a variação na taxa de evolução de oxigênio durante o dia entre corais de diferentes profundidades.

O fenômeno de EPIR foi aparente para as colônias rasas (Fig. 1A, diamantes) principalmente durante a primeira noite. EPIR foi pronunciado por ∼7 h após o pôr do sol e diminuiu no final da noite (Levy et al., 2004). A presença de EPIR sugere uma história de fotossíntese / respiração durante o dia com uma exposição a um nível diferente de radiação, como luz alta. Estudos anteriores encontraram respostas semelhantes em fitoplâncton de vida livre que mostraram um aumento acentuado na taxa de respiração após a exposição à luz alta (Beardall et al., 1994 Falkowski et al., 1985). Após o declínio no EPIR, a taxa de respiração para todas as medições permaneceu quase uniforme durante as horas de escuridão subsequentes até o amanhecer. As colônias profundas não mostraram quaisquer sinais do efeito EPIR e sua respiração permaneceu estável durante toda a noite (Fig. 1B). Outro fenômeno observado e relatado anteriormente (Levy et al., 2004) é o efeito de histerese reversa, ou depressão matinal, que se percebeu como maior evolução de oxigênio à tarde do que à manhã sob os mesmos níveis de irradiância. A histerese reversa foi observada nos corais rasos apenas sob luz azul, como visto a partir dos dados de fase do tempo, com taxas fotossintéticas aumentadas à tarde (Fig. 1A, quadrados). No entanto, as colônias profundas não exibiram qualquer depressão à tarde sob qualquer tratamento de luz, nem as colônias rasas sob luz PAR plena.

A temperatura dentro das câmaras foi de 22,0 ° C durante todo o experimento, e este valor foi semelhante às temperaturas de 3 e 40 m durante o tempo do experimento (21,6 e 20,7 ° C, respectivamente).

Densidades de Zooxanthellae, concentrações de proteínas e concentrações de chl a

Nenhum Symbiodinium densidade por área de superfície e biomassa, nem biomassa de coral, conforme medido pela massa de proteína hospedeira por área de superfície, diferiu significativamente entre corais de 3 e 40 m de profundidade (t-teste, t4= 0,145, -2,019 e 1,717, respectivamente, P& gt0.05 para todos, N= 3). A densidade média de zooxantelas por área de superfície foi 1,46 × 10 6 ± 3,2 × 10 5 e 1,41 × 10 6 ± 6,0 × 10 5 células cm –2 e a densidade simbionte média por biomassa foi 1,54 × 10 6 ± 3,3 × 10 5 e 3,4 × 10 6 ± 2,2 × 10 6 células mg –1 para as amostras rasas e profundas, respectivamente. O teor de proteína total por área de superfície foi de 0,99 ± 0,33 e 0,54 ± 0,31 mg de proteína cm –2 nas colônias rasas e profundas, respectivamente.

Chl uma a concentração por célula de algas e por área de superfície do coral foi significativamente diferente entre os corais rasos e profundos (t-teste, t=2.12, P& lt0,05 em ambos os casos, N= 3). O chl uma a concentração por zooxantela foi 1,78 ± 0,67 e 5,78 ± 0,86 pg chl uma zooxanthellae –1 para as colônias de 3 e 40 m, respectivamente, enquanto a chl uma a concentração por área de superfície foi de 2,29 ± 0,62 e 8,58 ± 2,57 μg chl uma cm –2, respectivamente.

Absorção de coral

Os resultados da refletividade do coral (Fig. 2) revelaram uma diferença estatisticamente significativa (F2,2170=2216, P& lt0.0001, N= 10) na refletividade espectral absoluta de corais coletados nas duas classes de profundidade. Os fragmentos de coral de 3 m refletiram uma quantidade significativamente maior de irradiância do que a amostra de 40 m, mesmo em intensidades de luz subsaturating. Os corais de 40 m exibiram variabilidade muito baixa na reflexão entre 400 e 550 nm, indicando que uma proporção maior de luz disponível estava sendo absorvida para a fotossíntese em comparação com os corais de 3 m. A análise derivada de segunda ordem da região azul dos espectros refletidos revelou duas bandas de absorção adicionais em 405 e 445 nm nas amostras de coral de 40 m que não estavam presentes nas amostras de 3 m, provavelmente indicativo de maior chl uma concentrações que foram medidas.

Medidas de irradiância aquática

O perfil da luz aquática no Golfo de Aqaba durante o experimento (3 de abril de 2008) revelou que a zona eufótica ocorreu a uma profundidade de 62 m com um coeficiente de atenuação PAR [Kd (PAR)] de 0,089 (Fig. 3). o Kd (PAR) medido durante este experimento foi em uma ordem de magnitude superior ao valor médio para o Golfo de Eilat de aproximadamente 0,004, provavelmente por causa de um evento de ressurgência impulsionado pelo vento forte e floração de diatomáceas que ocorreu durante o período experimental (Iluz et al., 2009). Os perfis de luz mostrados foram medidos ao meio-dia e os outros dois perfis medidos no período experimental foram semelhantes e, portanto, não são mostrados. Os perfis sazonais de irradiância espectral no Golfo de Eilat são consistentes, com diferenças pela manhã e por volta do pôr do sol devido ao ângulo do sol (Stambler, 2008). O canal de 490 nm teve o menor coeficiente de atenuação (Kd= 0,056), com a atenuação aumentando em direção à região vermelha com um Kd de 0,449 a 665 nm. A faixa ultravioleta do espectro teve taxas de atenuação ligeiramente maiores do que aquelas em 490 nm, mas não tão grandes quanto no canal vermelho, com um Kd de 0,077 a 395 nm. Os dados do espectro de luz (Fig. 4) sugerem que, em águas rasas (3 m), o espectro disponível para fotossíntese é muito mais amplo do que em águas profundas (40 m), com pico de irradiância ocorrendo em 465 nm e uma redução gradual para ambos a faixa vermelha e ultravioleta do espectro. No perfil de águas profundas (40 m), houve um estreitamento significativo do espectro disponível pela coluna de água, com uma mudança na irradiância de pico recebida em profundidade mais para a região azul (490 nm) e reduções acentuadas para ambos os lados de o pico. Nenhuma luz acima de 600 nm atingiu o fundo, criando um campo de irradiância dominado pela luz azul.

Stylophora pistillata refletividade versus comprimento de onda (nm) para corais de profundidades de 3 m (cinza) e 40 m (preto). As barras de erro são ± desvio padrão, marcadas a cada 10 nm.

Stylophora pistillata refletividade versus comprimento de onda (nm) para corais de profundidades de 3 m (cinza) e 40 m (preto). As barras de erro são ± desvio padrão, marcadas a cada 10 nm.


Materiais e métodos

Espécies de Coral

Microambientes leves foram investigados em dois corais de águas rasas: o coral ramificado Pocillopora damicornis, e o enorme coral Favoritos sp. O coral P. damicornis é geralmente uma espécie suscetível ao branqueamento (Loya et al., 2001 Swain et al., 2016) com tecidos finos (espessura máxima & # x0223c150 e 300 & # x003bcm para coenosarc e tecidos de pólipo, respectivamente) e baixa atenuação de luz do tecido (Szab & # x000f3 et al., 2014). P. damicornis da Ilha Heron é conhecida por abrigar diferentes Symbiodinium spp. incluindo simbionte tipo C42ab e C33a (Tonk et al., 2013). Favoritos sp. é uma espécie mais resistente ao branqueamento (Swain et al., 2016) com uma espessura de tecido de pólipo de & # x0223c2 mm (Wangpraseurt et al., 2014a) e é conhecida por se associar a simbiontes do tipo C1, C21 e C33 (Tonk et al., 2013). Os corais foram coletados na maré baixa em águas rasas (& # x0003c2 m de profundidade) no recife de Heron Island, Grande Barreira de Corais, Austrália (152 & # x000b006 & # x02032 E, 20 & # x000b029 & # x02032 S) em agosto & # x02013Setembro de 2014. Em um dia sem nuvens durante o sol do meio-dia, a irradiância incidente de fótons descendentes integrada em 400 & # x02013700 nm, ou seja, PAR, atingiu no local valores ao nível das colônias amostradas de Ed(PAR) & # x0003e 2000 & # x003bcmol fótons m -2 s -1 (Wangpraseurt et al., 2014b). Os corais foram selecionados a partir da mesma pequena área de amostra, a fim de garantir que fossem adaptados a um regime de luz e fluxo comparável. Fragmentos de coral de pelo menos 10 colônias filhas diferentes de P. damicornis e Favoritos sp. foram coletados e subdivididos (P. damicornis ca. 3 e # x0201310 cm de comprimento e Favoritos ca. 3 cm de diâmetro).

Experiência de branqueamento

Os corais coletados foram autorizados a se recuperar do possível estresse de translocação por um mínimo de 1 semana em um aquário externo sombreado na Estação de Pesquisa Heron Island antes da transferência para a configuração de incubação experimental que consiste em um tanque de aquário externo (300 L) que foi exposto ao natural luz solar (13 h de luz do dia) e continuamente abastecida com água do mar da planície do recife a uma taxa de câmbio de cerca de 0,2 L s -1. A configuração imitou as condições do recife da Ilha Heron para uma profundidade de água de 20 & # x0201330 cm com alta exposição à radiação solar. Um aquecedor de água conectado a um termistor (precisão: & # x000b11.5 & # x000b0C, tipo de sensor: KTY81-121, Sentien Electronics, Austrália) foi colocado em um canto do tanque e duas bombas de água submersíveis direcionaram o fluxo de água (3 & # x020135 cm s -1) em direção ao aquecedor, enquanto quatro bombas de água adicionais recirculavam a água no tanque a uma velocidade de fluxo comparável para evitar o aumento de gradientes de temperatura dentro do tanque. Ed(PAR) durante o meio-dia foi & # x0223c2000 & # x003bcmol fótons m -2 s -1 medido na superfície da água com um sensor de irradiância quântica planar conectado a um medidor de luz (LI-190 e LI-1400, Li-Cor, Lincoln , NE, EUA). A temperatura foi monitorada usando registradores de dados (Onset, EUA) distribuídos aleatoriamente dentro do tanque e registrando em um intervalo de tempo de 1 min. Fragmentos de coral foram distribuídos aleatoriamente dentro do tanque. A fim de induzir o branqueamento do coral, seguimos o protocolo de Middlebrook et al. (2010), em que a temperatura da água foi aumentada gradativamente em cerca de 1 & # x000b0C por dia. No total, o experimento foi executado por 13 dias durante setembro de 2014 e incluiu 3 dias de medições de linha de base à temperatura ambiente da água (22 & # x000b0C) seguido por 10 dias de aumento da temperatura de 22 para 33 & # x000b0C.

Freqüentemente, as medições experimentais sobre o branqueamento de corais usam um projeto experimental equilibrado, onde os corais tratados com temperatura são avaliados em pé de igualdade com os corais saudáveis ​​durante o curso do experimento. Na abordagem microambiental usada aqui, o número total de amostras foi limitado pelos desafios experimentais envolvendo medições de microssensores intra-tecido com uma alta chance de quebra do sensor. Como nosso objetivo principal era avaliar os mecanismos ópticos subjacentes ao branqueamento do coral, priorizamos medir os tecidos do coral com densidades de células de algas reduzidas em relação a um número maior de medições de controle em corais saudáveis. É importante notar que nosso projeto experimental, portanto, não permite a exclusão de potenciais efeitos de tratamento experimental (por exemplo, doença de coral) na fisiologia das algas. No entanto, todos os corais eram visualmente esperados para necrose e descamação do tecido, e os corais pareciam visualmente livres de doenças. Durante o experimento de aumento de temperatura, branqueamento visual de Favoritos sp. ocorreu muito mais lento do que em P. damicornis e assim aceleramos o processo de branqueamento para Favoritos sp. através de um tratamento combinado de temperatura e estresse leve (consulte Métodos Suplementares). Nossa abordagem não nos permitiu comparar as diferenças na fotofisiologia ou a taxa de perda de simbionte entre P. damicornis e Favoritos sp.

Medições Óticas

Irradiância escalar espectral E0(& # x003bb) e refletância RH(& # x003bb) As medições foram realizadas em uma câmara de fluxo que foi lavada a uma taxa de fluxo de 0,5 & # x020131 cm s -1 com água do mar na mesma temperatura do tanque de tratamento de branqueamento experimental. Microssondas de irradiância escalar de fibra óptica com um diâmetro de ponta esférica de 80 & # x003bcm (Rickelt et al., 2016) foram usadas para medir o microambiente de luz espectral em e dentro de coenosarc de coral e tecidos de pólipo, conforme descrito anteriormente (Wangpraseurt et al., 2012 veja Métodos Suplementares para detalhes).

Medições de refletância espectral em corais intactos (RH) foram realizadas com uma sonda de refletância de fibra óptica de corte plano (2 mm de diâmetro, Ocean Optics, EUA) posicionada em um ângulo de 45 & # x000b0 em relação à superfície do coral a uma distância de 1 cm da amostra, usando uma configuração de medição semelhante como em Rodriguez-Roman et al. (2006). Luz incidente verticalmente [Ed(PAR) = 400 & # x003bcmol fótons m -2 s -1] foi fornecido por uma lâmpada halógena de tungstênio de fibra óptica equipada com uma lente de colimação (Schott KL-2500, Alemanha). As medições de luz refletida de coral foram normalizadas para a luz refletida medida sob configuração óptica idêntica de um padrão de refletância branca de 99% (Spectralon, Labsphere, EUA). A irradiância escalar e os espectros de refletância também foram medidos em esqueletos nus (consulte a Figura Suplementar S1).

Medições de fotossíntese e respiração

Clark tipo O2 microssensores (tamanho da ponta de 25 & # x003bcm, um tempo de resposta de 90% de & # x0003c0.5 se uma sensibilidade de agitação de & # x0223c1% Unisense A / S, Aarhus, Dinamarca) foram usados ​​para medir O2 produção e consumo de P. damicornis conforme descrito anteriormente (Wangpraseurt et al., 2012, Brodersen et al., 2014). As leituras do sensor foram calibradas linearmente a partir de medições em água saturada com ar e água anóxica (lavada com N2) A porcentagem de saturação do ar na água do mar na temperatura e salinidade experimental foi transformada em O2 concentração (& # x003bcmol O2 L -1) usando tabelas de gás (Ramsing e Gundersen, Unisense, Dinamarca www.unisense.com). Todos2 as medições do microssensor foram realizadas na mesma configuração que as medições do microssensor de irradiância escalar, mas com o O2 microssensores se aproximando da superfície do coral em um ângulo de & # x0223c10 & # x000b0 em relação à luz incidente verticalmente. As medições da fotossíntese bruta na superfície do coral foram realizadas usando a técnica de light & # x02013dark shift (ver Revsbech e Jorgensen, 1983 para uma descrição detalhada) seguido por medições de O em estado estacionário2 perfis de concentração da superfície do tecido coral através da camada limite difusiva (DBL) e na fase aquosa turbulenta mista acima (Brodersen et al., 2014) sob uma irradiância de fótons incidente de Ed(PAR) = 400 & # x003bcmol fótons m -2 s -1. Estado estacionário O2 as condições foram geralmente alcançadas em 5 & # x0201310 min a um nível de luz constante e cada perfil de microssensor levou em média cerca de 5 min. Nós escolhemos Ed = 400 μmol photons m -2 s -1 as a irradiance level close to the photosynthetic maximum based on previous microsensor measurements under comparable conditions (Ulstrup et al., 2006) and preliminary results from variable chlorophyll fluorimetry-based measurement of relative photosynthetic electron transport rates vs. irradiance (data not shown). The coral was then placed in darkness for 㸕 min before O2 profiles measured the dark respiration of the coral holobiont (Schrameyer et al., 2014). Additional measurements of the dark-adapted maximum quantum yield of PSII were done with a commercial variable chlorophyll fluorescence imaging system (Imaging-PAM, Walz GmbH, Germany see supporting information and Supplementary Figure S2).

Symbiodinium Density and Pigment Dynamics

Symbiodinium cell density was determined for small tissue areas of Favites sp. using a microsampling technique (Kemp et al., 2008), where individual polyps were sampled by careful separation of the coral tissue from the underlying skeleton using a syringe and needle (see supporting information and Supplementary Figure S3). This technique was not used for P. damicornis since the thin tissue of this coral was firmly attached to the skeleton, making it difficult to completely remove the tissue with a syringe. Instead small branch tips (maximum of 0.5𠄰.8 cm in length) were collected, crushed and centrifuged to separate host tissue, skeleton and Symbiodinium (see supporting information). For both coral species, Symbiodinium density was then estimated using a haemocytometer. Additional tissue samples were collected (as described above) for HPLC (high performance liquid chromatography) analysis using standard protocols (see supporting information).

Análise de dados

Measured raw spectra were integrated between 400 and 700 nm (PAR) using the mathematical integration function of Origin Pro 9.1 (Origin, USA). o na Vivo light enhancement relative to the incident downwelling irradiance was calculated as E0(PAR)/Ed(PAR). Data was averaged for measurements performed on day 1 (‘healthy,’ water temperature 22ଌ) and day 10 (𠆋leached,’ water temperature 33ଌ). We also expressed the enhancement of spectral scalar irradiance, E0(λ), of bleached corals relative to healthy corals as E0(λ)bleached/E0(λ)saudável. Areal rates of gross photosynthesis (PG nmol O2 cm -2 s -1 ) were calculated by depth integration of the volumetric rates assuming constant rates of photosynthesis over the entire tissue. Tissue thickness of P. damicornis was ca. 300 μm for polyp tissues and ca. 150 μm for coenosarc tissues as determined with scalar irradiance microsensors (data not shown, see Wangpraseurt et al., 2014a). Net photosynthesis (PN) and dark respiration (RD) rates were calculated using Fick’s first law of diffusion (see Chan et al., 2016 for details). Light respiration of the coral holobiont (LR) was then calculated as the difference between gross and net photosynthesis (Schrameyer et al., 2014). In order to compare Symbiodinium dependent gross photosynthetic rates between healthy and bleached corals, we normalized our areal rates to cell density. Values of O2 production in nmol O2 cm -2 s -1 was divided by the average measured cell density (in cells per cm -2 ) to express gross photosynthesis in fmol O2 cell -1 s -1 .

Análise Estatística

Regression analyses were used to test for the relationship between Symbiodinium cell density and na Vivo coral tissue scalar irradiance. A non-linear curve fitting procedure was applied to test the relationship between the na Vivo E0 (expressed in % of Ed) measured in polyp surface, polyp aboral and coenosarc surface tissues of P. damicornis and the cell density (cells per cm -2 ). The fitting used the non-linear Levenberg Marquardt iteration algorithm and applied a power-law function (i.e., y = ax -b ) to yield the adjusted R 2 and reduced χ 2 goodness of fit parameters. Physiological and optical parameters measured for P. damicornis e Favites sp., including Fv/Fm, PG, PN, RD, LR, E0(PAR)/Ed(PAR) were compared between healthy (day = 1) and bleached (day = 10) conditions using a two-sample Student’s t-test (for equal variances) or Welch’s t-test (for unequal variances). Statistical tests were performed in Origin Pro 9.1 (Origin, USA).


9.2 Color of light

In this experiment, we will study the effect of the color of light on the photosynthetic activity of Elodea canadensis. We will use filter to expose the plant to light of only a limited range of wavelengths. We will again count the emerging oxygen bubbles as an indicator of the photosynthetic activity of the plant.

9.2.1 Experimental procedures

Before you begin with the actual experiment, write down in your own words the hypothesis for this experiment:

Do the data support or contradict your hypothesis?


Resultados

FP imaging

Incubation of Dipsastraea sp. under ‘white plus blue light’ (HF fragment) stimulated green fluorescence between 500–575 nm (Fig. 1). Compared to the white light incubated NF fragment, green fluorescence of the HF fragment was on average 10 and 2.5 times higher for polyp and coenosarc tissues, respectively (Table 1 and Fig. 1c–e). Broadband excitation with blue-green light (350–500 nm, peaking at 440 nm) resulted in emission of green fluorescence peaking at 520 nm (Fig. 1e).

Hyperspectral imaging

Hyperspectral fluorescence and reflectance imaging showed that the FP was distributed in granula, i. e., aggregations of pigments, with highest density in the polyp regions and more sparsely granulated regions over the coenosarc tissues (white spots in Fig. 2a–d). The hyperspectral reflectance of visible light for the HF fragment was about 5.5 times higher for polyp vs. coenosarc tissues, while there was no difference between tissue types (i.e. between polyp and coenosarc) for the NF fragment (Fig. 2e,g). Reflectance imaging of the polyp tissue of the HF fragment showed spectral peaks at 475 nm and 520 nm, indicative of cyan and green FPs, respectively (Fig. 2e). For the polyp tissues of the HF fragment, fluorescence was about 75% higher than the respective tissues of the NF fragment (Fig. 2f,h). The contribution of green fluorescence from coenosarc tissue areas was small (0.13% and 0.04%, HF and NF respectively, Fig. 2f,h). Clorofila uma fluorescence was detectable in all scans but was less than 0.03% of the peak fluorescence (see inserts in Fig. 2f,h).

Hyperspectral imaging of reflectance and fluorescence of Dipsastraea sp.

(umad) Hyperspectral images showing reflectance at 520 nm (uma,b) and fluorescence (about 520 nm) (c,d) of a single polyp and surrounding coenosarc tissue area for a HF fragment (uma,c) and a NF fragment (b,d). (e,f) Reflectance and fluorescence spectra of a HF fragment and (g,h) reflectance and fluorescence spectra of a NF fragment (blue excitation λmax

460 nm) extracted from hyperspectral image stacks for polyp and coenosarc tissue areas of interest. Inserts in (f,h) shows the much weaker Chl uma fluorescence within the same investigated areas. Solid lines represent means and dashed lines the standard error of the mean (n = 3).

Variable Chl uma fluorescence

The maximum PSII quantum yield was similar for the different tissues and ranged on average between 0.57–0.61 (Fig. 3a,b). Likewise, no differences were found in the effective quantum yield of PSII between tissues, despite different levels of green fluorescence (Fig. 3b). However, the pathways of regulated (NPQ) and non-regulated (NO) energy dissipation revealed minor but significant differences between HF polyp and HF coenosarc tissues under high levels of incident irradiance (Fig. 3d,e). Compared to HF coenosarc tissues, the HF polyp tissues showed about 8% lower NPQ (t-test t = −6.3, DF = 4, p = 0.003) and 7% higher NO (t-test t = 3.95, DF = 4, p = 0.02) at high incident photon irradiance levels (700 μmol photons m −2 s −1 , Fig. 3d,e). There was no difference in NPQ at high irradiance between HF polyp tissues and the other tissue types.

Variable chlorophyll fluorescence imaging of Dipsastraea sp.

(uma,b) Images of the maximum quantum yield of PSII, for the HF (uma) and the NF fragment (b) Images were color coded to the same dimensionless scale. (ce) Steady state light curves of Y(II), Y(NPQ) and Y(NO) ((ce) respectively). Symbols and error bars represent mean values ± s.e.m. (n = 3). Recovery pulses were applied after 5 (R1) and 10 min (R2) of darkening (n = 3).

Coral surface heating

We found a positive correlation (R 2 = 0.90) between coral surface heating and green fluorescence for relative green fluorescence levels ranging between 0–0.2, while heating saturated at higher levels of green fluorescence (Fig. 4). The thermal action spectrum of coral surface heating vs. spectral irradiance (in W m −2 ) revealed that on average heating decreased with shorter wavelengths heating was highest in the red, intermediate in the green and lowest in the blue (Fig. 5). We specifically compared differences in heating for excitation spectra overlapping with the Chl uma peak at 425 nm and 675 nm. Except for the case of lowest green fluorescence in the NF coenosarc tissues, heating was significantly higher in the red light region (one-way ANOVA, p < 0.05, Figs 5 and S3). For instance, for the HF polyp tissue, mean heating at 675 nm (2.76 ± 0.09 S.E.M.) was about 1.7 times higher compared to heating at 425 nm (1.57 ± 0.12 S.E.M. one-way ANOVA, p < 0.01). For the NF coenosarc, tissue surface heating was on average 1.2 times higher but this difference was not statistically significant (one-way ANOVA, p = 0.06).

Relationship between green fluorescence and coral tissue surface heating.

Coral tissue surface heating is expressed as ΔT (°C), i.e., the difference between coral surface temperature and the temperature in the ambient water and was integrated for excitation between 400–700 nm (PAR) and expressed for a total irradiance delivery of 500 W m −2 . FP fluorescence (a.u.) was normalized to the maximally measured fluorescence (=1). The black line shows the positive correlation between heating and green fluorescence (R 2 = 0.89). Dashed lines are 95% confidence intervals.

Coral thermal action spectrum.

Tissue surface heating is expressed as ΔT (°C), i.e., the difference between coral surface temperature and the temperature in the ambient water and was normalized for an equal irradiance of 500 W m −2 over each spectral band. Measurements were performed for (uma) HF polyp, (b) NF polyp, (c) HF coenosarc and (d) NF coenosarc tissues (n = 3).

Coral tissue surface scalar irradiance enhancement

Photon scalar irradiance at the coral tissue surface was enhanced over the incident downwelling irradiance for all investigated measurement spots and different spectral wavebands of incident light (Figs 6a–d and S1). We found a wavelength-dependency of E0 enhancement, which was dependent on the different investigated tissues (Fig. 6a–d). For the HF polyp tissue, E0 enhancement was maximal when excited with 420 nm light (E0 enhancement = 3.24 times ± 0.35 S.E.M.) and E0 enhancement gradually decreased when excited with longer wavelength light (Fig. 6a). In contrast, maximal E0 enhancement for the NF coenosarc tissue was found when excited with 680 nm light (E0 enhancement = 1.31 times ± 0.03 S.E.M., Fig. 6d). For the HF and NF coenosarc tissues, the contribution of blue-green and green fluorescence to E0 enhancement was <5% for all excitation spectra. In contrast, for the HF and NF polyp tissues blue-green and green fluorescence contributed maximally at 420 nm excitation with up to 62% and 49% of the total E0 enhancement, respectively (Fig. 6a,b).

Coral tissue surface scalar irradiance enhancement as a function of excitation spectra.

Scalar irradiance enhancement factors were calculated by integrating the mathematical area (between 400–700 nm) under the scalar irradiance raw spectra measured on the coral tissue surface (E0) and dividing it by the respective value extracted from the Ed spectrum. The contribution of green fluorescence to scalar irradiance enhancement is shown in green area and indicated as % of total enhancement for each spectral band. Note that minor green fluorescence contributions of <5% are not shown. Measurements were performed for (uma) HF polyp, (b) NF polyp, (c) HF coenosarc and (d) NF coenosarc tissues (n = 3).

Comparison of scalar irradiance enhancement and tissue surface heating

We integrated the E0 enhancement and tissue heating over PAR (400–700 nm) and compared the average response of the different tissues. We found a clear hierarchy depending on the green fluorescence levels of the tissues and both tissue heating and E0 enhancement showed identical patterns. Maximum and minimum E0 enhancement was found for the HF polyp tissue (2.21 times ± 0.28 S.E.M.) and the NF coenosarc tissue (1.21 times ± 0.01 S.E.M.), respectively (Fig. 7a). Likewise, tissue surface heating was maximal and minimal for the HF polyp tissue (0.94 ± 0.03 S.E.M.) and the NF coenosarc tissue (0.50 ± 0.01 S.E.M.), respectively (Fig. 7b). Values for NF polyp and HF coenosarc were intermediate, with an E0 enhancement factor of 1.68 times ± 0.04 S.E.M. and 1.51 times ± 0.11 S.E.M. and a surface heating of 0.77 ± 0.08 S.E.M. and 0.66 ± 0.06 S.E.M., respectively. There was a positive correlation between tissue surface PAR enhancement and tissue surface heating (Fig. 7c, R 2 = 0.84).

Coral tissue surface scalar irradiance enhancement and tissue heating.

(uma,b) Average values for (uma) coral tissue surface scalar irradiance (E0) enhancement factors and (b) tissue heating (ΔT, °C) both for excitation integrated between 400–700 nm. Columns are arranged in order of descending measured green fluorescence (i.e. HF polyp, NF polyp, HF coenosarc and NF coenosarc) and represent means ± s.e.m. (n = 3). (c) Positive correlation between tissue surface scalar irradiance enhancement and tissue heating. The black line shows a linear fit and the dotted lines represent the 95% confidence intervals (R 2 = 0.84).


RESULTADOS

Zooxanthellae density and chlorophyll content

At the constant temperature of 18°C, zooxanthellae density and chl(uma+c2) concentrations per surface area (mean 3.7×10 6 zoox cm –2 and 14.1 μg cm –2 , respectively) remained unchanged between light levels(ANOVA, P>0.05, Fig. 1A,B). [Chl] per zooxanthellae was also comparable and equal to 4.48±0.40 pg chl uma zoox –1 . However, when both temperature and light were changed, zooxanthellae density and chl concentration (Fig. 1A,B)significantly increased in the 14°C/30 treatment (ANOVA, P<0.05), but [chl] per zooxanthellae remained unchanged.

Photosynthesis measured using respirometry

Photosynthetic parameters, normalized to chl uma, are presented in Table 1. At the constant temperature of 18°C, maximal rates of gross photosynthesis(Pgmax) and respiration (R), as well as the saturation irradiance (Ek), significantly increased with the light level. Similar results were obtained with data normalized to surface area(ANOVA, P<0.05 Fig. 2A). Indeed, corals maintained at 250 μmol m –2 s –1 showed the highest Pgmax (Tukey's HSD test:30<80=250) and respiration rates (HSD test: 30<80<250,9.7±1.2 17.6±1.0 and 25.8±2.6 μg O2cm –2 h –1 , respectively). When both temperature and light were changed, corals maintained at 23°C/250 always showed significantly higher Pgmax, Ek and R,whether normalized to chl uma (Table 1) or to surface area (ANOVA, P<0.05, Fig. 2A). Respiration rates measured at 14°C/30 and 23°C/250 were 8.2±0.9 and 28.02±3.02 μg O2 cm –2 h –1 , respectively.

Mean parameters of the P/E curves, normalised to chlorophyll umacontent, under various temperature and light intensity treatments

. Treatment . . . . . . .
. Light . . . . Light and temperature . . .
. 18°C/30 . 18°C/80 . 18°C/250 . P value . 14°C/30 . 23°C/250 . P value .
Pgmax (μg O2 μg chl uma –1 h –1 ) 2.18±0.47 a 2.31±0.48 a 5.09±0.61 b 0.0181.55±0.19 a 4.54±0.56 b 0.000
Ek (μmol m –2 s –1 ) 76±2 a 78±1 a 105±7 b 0.00650±4 a 115±4 b 0.000
α 0.06±0.005 0.06±0.003 0.05±0.008 0.46 0.03±0.015 0.05±0.005 0.27
R(–) (μg O2 μg chl uma –1 h –1 ) 1.25±0.14 a 1.36±0.13 a,b 2.18±0.27 b 0.0160.34±0.05 a 2.38±0.28 b 0.000
. Treatment . . . . . . .
. Light . . . . Light and temperature . . .
. 18°C/30 . 18°C/80 . 18°C/250 . P value . 14°C/30 . 23°C/250 . P value .
Pgmax (μg O2 μg chl uma –1 h –1 ) 2.18±0.47 a 2.31±0.48 a 5.09±0.61 b 0.0181.55±0.19 a 4.54±0.56 b 0.000
Ek (μmol m –2 s –1 ) 76±2 a 78±1 a 105±7 b 0.00650±4 a 115±4 b 0.000
α 0.06±0.005 0.06±0.003 0.05±0.008 0.46 0.03±0.015 0.05±0.005 0.27
R(–) (μg O2 μg chl uma –1 h –1 ) 1.25±0.14 a 1.36±0.13 a,b 2.18±0.27 b 0.0160.34±0.05 a 2.38±0.28 b 0.000

Os valores são médias ± s.e.m. (N=6). The effect of light at constant temperature (18°C) for three treatments (30, 80 and 250 μmol m –2 s –1 ) and the concurrent effect of light and temperature (two treatments: 14°C/30 μmol m –2 s –1 and 23°C/250 μmol m –2 s –1 ) were separately tested using one-way ANOVAs. When ANOVA showed significant differences (P<0.05, indicated in bold) a Tukey HSD test was used to attribute differences between specific factors. Means with different letters (a, b) are significantly different

Photosynthesis measured using fluorometry

A plateau was not reached in any of the RLCs obtained with the whole polyp(Fig. 2B), therefore only values measured at the end of the RLC (rETRmax) were compared. At the constant temperature of 18°C, significant differences were obtained between light levels (ANOVA, P<0.05). rETRmax was indeed significantly higher for corals maintained at 250 μmol m –2 s –1 (Fig. 2B HSD test:30=80<250). These corals also showed the smallest increase in fluorescence(F) (Fig. 3B),corresponding to the largest decrease in maximum fluorescence yield(Fm) and increase in NPQ(Fig. 3C,D). After relaxation,NPQ rapidly decreased by up to 65% of its maximal value, showing that most of quenching was energy-dependent (qE). Conversely, corals maintained at 30μmol m –2 s –1 showed the highest increase in fluorescence yield (F), reflecting the closure of photosystems(photochemical quenching) but a reduced decline in Fm, resulting in a limited development of NPQ(Fig. 3C,D). NPQ did not decrease during the whole relaxation period, suggesting that a significant fraction of the quenching was due to photoinhibitory quenching (qI) and not to energy dependent NPQ (qE). Results of RLCs measured at 14°C/30 and 23°C/250 are comparable to those obtained for the effect of light alone(30 and 250 μmol m –2 s –1 ).


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