Em formação

Quando o segundo corpo polar é expulso do núcleo do ovo?


Quando o segundo corpo polar é expulso do núcleo do ovo durante a oogênese? Eu sei que isso ocorre após a entrada do esperma no ovócito secundário, mas ocorre antes da fertilização ou no período entre a entrada do esperma e a fertilização?


Conforme afirmado na resposta de @CDB, esses corpos polares não duram muito, e o segundo corpo polar que se forma como resultado da meiose II, expulsa apenas depois de fertilização. O oócito secundário é preso na metáfase II até que seja fertilizado, então a meiose II só pode ser concluída após a ovulação e fertilização (ver, por exemplo, UNSW Embryology: Meiosis em https://embryology.med.unsw.edu.au). Isso significa que a meiose II, que na verdade forma o segundo corpo polar, ocorre como resultado da fertilização. O oócito secundário torna-se um oócito maduro (óvulo) pela expulsão do segundo corpo polar para o espaço perivitelino.

A parada da metáfase é causada pela presença de dois tipos de atividade citoplasmática 1. MPF - fator promotor da maturação 2. LCR - fator citostático que inibe APC / C

Somente quando o MPF estiver presente, estabilizado por CSF e ativo, a fase M persistirá. No entanto, este complexo é muito sensível ao cálcio, de forma que um aumento no cálcio inclina o equilíbrio da síntese do complexo para a destruição.

Espermatozóides capcitados que sofreram uma reação acrossômica são capazes de se fundir e a calmodulina mediada por cálcio é necessária para esse processo. Quando a fusão acontece, o espermatozóide cessa de se mover e o núcleo com partes da peça intermediária e da cauda passa para o ooplasma. Assim, os espermatozoides iniciam a liberação de cálcio na fertilização, o que ajuda na conclusão da 2ª divisão meiótica. Para obter mais detalhes sobre esses processos, você pode ler o artigo Penetração, Adesão e Fusão na Interação Espermatozóide-Ovo de Mamíferos Calpaína Aumento de Calpaína Ativada por Cálcio (protease de cisteína dependente de cálcio que faz com que o LCR desapareça ativando APC / C que por sua vez causa a dissociação de FPM. Isso resulta na conclusão da 2ª divisão meiótica.

Para mais detalhes, recomendo que você leia Johnson e Everitts Essential Reproduction (6ª edição), capítulo sobre o ciclo celular em The cell, de Bruce Albert (5ª edição)

Durante a fusão oócito-espermatozoide e a expulsão do segundo corpo polar, o conteúdo citoplasmático da membrana celular do esperma (agora fundido com a membrana oocitária) passa para o citoplasma do oócito. Entre 4 e 7h após a fusão, os dois conjuntos de cromossomos haplóides tornam-se cada um rodeado por membranas distintas e são agora conhecidos como pronúcleos (ver Fig. D). O macho geralmente é o maior dos dois. Ambos os pró-núcleos contêm vários nucléolos. Durante as próximas horas, cada pró-núcleo se move gradualmente de sua posição subcortical para uma posição citoplasmática mais central e adjacente. Durante esse período, os cromossomos haplóides sintetizam DNA em preparação para a primeira divisão mitótica, que ocorre cerca de 18-24h após a fusão do gameta. As membranas pronucleares ao redor dos conjuntos reduplicados de cromossomos parentais se rompem (ver Fig. E), o fuso da metáfase mitótico se forma e os cromossomos assumem suas posições no equador. A fase final da fertilização foi alcançada: a singamia (ou união dos cromossomos gaméticos) ocorreu. Imediatamente a primeira anáfase e telófase mitótica são completadas, o sulco de clivagem se forma e o zigoto de uma célula torna-se um concepto de duas células.


Um oócito secundário contém genoma n / 2C e um espermatozóide se funde com uma célula com genoma n / C (óvulo amadurecido). Portanto, um oócito secundário deve se dividir e ejetar um corpo polar e isso acontece devido à fertilização. portanto, a resposta é após a fertilização e antes da entrada do esperma.


Os corpos polares geralmente sofrem apoptose em cerca de 17 a 24 horas após as formas do ovo (os estágios finais da telófase II (citocinese)) porque eles têm relativamente pouco citoplasma e desenvolvimento de organela desviado (Schmerler & Wessel, 2011).


A Biologia da Cabra

A palavra meiose vem de uma palavra grega que significa "diminuir".

O gametócito (precursor de um óvulo ou esperma), como todas as outras células do corpo da cabra, tem um núcleo que contém o material genético.

As cabras têm 60 cromossomos.
Os cromossomos existem como fios muito finos chamados cromatina quando a célula não está se dividindo ativamente.
Os fios da cromatina contêm as moléculas de DNA.

Quando a célula se prepara para dividir, o material da cromatina se enrola
de modo que os cromossomos se assemelham a bastonetes grossos.

Cada cromossomo tem dois braços que se estendem a partir de uma região central chamada centrômero.
Os cromossomos vêm em diferentes tamanhos e formas.

Se você ampliar um cromossomo que foi especialmente corado, ele terá um padrão de barras claras e escuras.
Cada barra indica onde os diferentes genes estão localizados.

Os cromossomos vêm em pares chamados homólogos que possuem a mesma informação genética.
Um conjunto de cromossomos vem do pai e o outro vem da mãe.

Quando a célula se prepara para se dividir, cada cromossomo faz uma cópia de si mesmo.
As duplicatas, chamadas de cromátides irmãs, permanecem presas ao centrômero.

O bode macho tem 30 pares de cromossomos.
30 cromossomos vieram de seu pai e 30 vieram de sua mãe.

Um par de cromossomos são chamados de cromossomos sexuais.

Os cabritos machos têm um cromossomo X e um cromossomo Y.
Os 29 pares restantes são chamados de autossomos.

Os cromossomos se duplicaram nos espermatócitos primários localizados
nos túbulos seminíferos dentro do testículo.

O bode cria novos espermatócitos primários todos os dias de sua vida.

Para simplificar as coisas, examinaremos apenas os cromossomos sexuais e um par representativo de autossomos.

No espermatócito primário, os cromossomos trocam informações genéticas por cruzamento.
O cruzamento não ocorre entre os cromossomos X e Y.

Essa etapa importante, que só acontece durante a meiose, resulta em variação genética.
O cruzamento acontece em muitos lugares entre os pares de cromossomos.

Cada espermatócito primário se divide para formar dois espermatócitos secundários.
Os pares de cromossomos homólogos se separaram.

Cada espermatócito secundário se divide para produzir quatro espermátides.
As cromátides irmãs se separaram, de modo que cada espermátide contém metade do número total de cromossomos.

As espermátides se transformam em espermatozoides.
Dois espermatozoides têm um cromossomo Y e dois têm um cromossomo X.

A cabra fêmea também possui 30 pares de cromossomos.
30 cromossomos vêm de seu pai e 30 vêm de sua mãe.

A cabra fêmea tem dois cromossomos X.
Os autossomos são semelhantes aos autossomos do bode.

Os cromossomos nos oócitos primários se duplicaram e se juntaram nos centrômeros.
Os oócitos primários foram formados antes do nascimento da fêmea.
Ela não produzirá novos oócitos pelo resto da vida.

Para tornar as coisas simples, vamos olhar para apenas dois pares de cromossomos,
os cromossomos X e um par de autossomos representativos.

Pouco antes do nascimento da cabra, os cromossomos homólogos do ovócito primário
irá cruzar e trocar informações genéticas.

Um segmento de um cromossomo foi trocado pelo segmento homólogo do outro cromossomo.
O cruzamento também ocorre entre os cromossomos X.
Esta etapa importante resulta em variação genética.

Mais ou menos na época em que o ovo é ovulado, ocorre a primeira divisão meiótica.
Os cromossomos homólogos se separam à medida que o ovo se divide no estágio de oócito secundário.

Um oócito, chamado de primeiro corpo polar, é menor.
Não pode se tornar um ovo maduro e está perdido.

A segunda fase da mieose ocorre no momento em que o espermatozóide penetra no óvulo.

As cromátides irmãs agora se separam à medida que o oócito secundário se divide.

O minúsculo corpo polar está perdido.
O núcleo do ovo tem metade do número total de cromossomos ou 30 cromossomos.

Assim que o espermatozóide penetra no óvulo, cada um forma um pró-núcleo.

O zigoto agora possui o número total de cromossomos.
30 do pai e 30 da mãe.
Observe que os cromossomos não são duplicados neste estágio do ovo.


Fundo

Androgênese pode ser definida como reprodução uniparental sem qualquer contribuição genética do núcleo derivado da mãe. Em peixes, a androgênese artificial foi induzida pela fertilização de óvulos geneticamente inativados com espermatozóides normais [1-4]. A inativação genética do núcleo do ovo foi tipicamente alcançada por meio da irradiação dos ovos com raios gama e X, mas mais recentemente foi demonstrado que o núcleo do ovo pode ser inativado com sucesso usando irradiação ultravioleta (UV), especialmente em peixes com relativamente tamanhos de ovo menores [1-4]. Na aquicultura, a clonagem, a fixação rápida de genótipos e o controle do sexo (especialmente usando super-machos com genótipo YY) são geralmente propostas pelo uso de genomas de haplóides duplicados completamente homozigotos, que são induzidos por duplicação de cromossomos (endomitose) na primeira clivagem após o início do desenvolvimento androgenético de embriões haplóides [2, 3]. A duplicação de cromossomos em haplóides é induzida por choque de temperatura ou pressão aplicado no momento ideal da pró-metáfase da primeira divisão celular mitótica [5]. Clones homozigotos foram produzidos em várias espécies de peixes, como carpa comum [6], tilápia do Nilo [7], salmão amago [8] e truta arco-íris [9]. A androgênese também é considerada uma abordagem útil para recuperar genótipos de espermatozoides criopreservados de espécies únicas ou ameaçadas de extinção [10]. Nagoya et al. [11] produziu com sucesso salmão amago diplóide androgenético viável com ovos irradiados com radiação gama e subsequente fertilização por dispersão usando fusão de espermatozóides por PEG (polietilenoglicol). Tentativas semelhantes usando androgênese induzida e espermatozóides fundidos ou dispermia também foram relatados em truta arco-íris [12], farpa [13], tetra [14] e esturjão [15].

Em teleósteos de reprodução clonal, como a carpa cruciana e a botia, um núcleo de esperma que se intromete em um óvulo não reduzido nunca é descondensado para formar o pró-núcleo masculino, e o desenvolvimento ginogenético prossegue sem qualquer contribuição genética do genoma paterno [16, 17]. A ginogênese espontânea (herança exclusivamente feminina) é bastante comum em vertebrados inferiores, incluindo teleósteos [18, 19]. Em contraste, indivíduos androgenéticos espontâneos (herança exclusivamente masculina) nunca foram relatados em vertebrados, embora o fenômeno seja visto em alguns invertebrados, incluindo o molusco triploide hermafrodita [20, 21], inseto-bastão [22] e laboratório Drosófila híbrido [23]. Por outro lado, em um grande número de estudos de triploidização artificial em peixes, uma ocorrência de embriões anormais com aparência externa semelhante a haplóide foi freqüentemente relatada no tratamento logo após a fertilização. Em experimentos para produzir salmonídeos triplóides, embriões haplóides foram citogeneticamente reconhecidos em grupos submetidos a choque térmico [24, 25] e grupos submetidos a choque de pressão [25]. Tal incidência de progênie semelhante a haplóide também foi relatada em experimentos para induzir triploidia ao inibir a liberação do segundo corpo polar com tratamentos de choque frio logo após a fertilização em esgana-gata [26, 27], carpa comum [28] e botia [29]. Embora a origem dessa progênie semelhante a haplóide incomum não tenha sido bem examinada nessas espécies de peixes, Ueda e Aoki [30] confirmaram citogeneticamente um embrião haploide androgenético em dez embriões híbridos diploides desenvolvendo-se de choque frio (0 ° C por 60 min) 2 min após a fertilização dos ovos de Rhodeus ocellatus ocellatus (Rosado amargo) com esperma de Acheilognathus rhombea (Kanehira amarga). Eles sugeriram a indução como um possível mecanismo para a androgênese pelo controle da temperatura dos ovos fertilizados. No entanto, mais estudos são necessários, uma vez que seus resultados são de um único ensaio e um pequeno tamanho de amostra.

Uma vez que é difícil alcançar a eliminação perfeita de fragmentos cromossômicos do núcleo do ovo na indução androgenética pelo método regular de irradiação de ovos com UV [4], o choque térmico dos ovos logo após a fertilização pode fornecer um método novo, fácil e simples para induzir a androgênese em espécies de peixes e presumivelmente em outras espécies de vertebrados. No entanto, no momento, as condições de tratamento para induzir a androgênese não foram otimizadas em nenhuma espécie de peixe e os mecanismos subjacentes a essa androgênese induzida pela temperatura ainda não foram examinados.

No presente estudo, otimizamos a condição de choque frio entre diferentes temperaturas (0, 3, 6 e 9 ° C) por 60 min de duração logo após a fertilização para induzir a progênie androgenética na bota usando o fenótipo de cor albino (característica recessiva) como o marcador genético paterno. A característica morfológica anormal (referida como síndrome haplóide) é outro marcador de desenvolvimento haplóide. Ploidia (haploidia, diploidia, triploidia ou outros) foi determinada por citometria de fluxo de conteúdo de DNA, e genótipos de microssatélites foram analisados ​​para confirmar a herança paterna na suposta progênie androgenética. Em seguida, na condição selecionada de choque frio a 3 ° C por 60 min de duração logo após a fertilização, seis cruzamentos foram conduzidos usando o fenótipo laranja (característica recessiva) como marcador de cor paterna. Em ovos submetidos a choque frio e embriões resultantes, observações citológicas e histológicas foram realizadas para revelar o mecanismo responsável pelo início do desenvolvimento androgenético após o tratamento por choque frio.


Tipos de Gametogênese: Espermatogênese e Oogênese | Biologia

Gametogênese é o processo de formação e diferenciação de gametas haplóides (espermatozoides e óvulos) das células germinativas primárias diplóides, gametogonia (espermatogônias e oogônias) presentes em órgãos sexuais primários chamados gônadas (testículos em homens e ovários em mulheres, respectivamente).

A gametogênese é de dois tipos:

I. Espermatogênese (Figs. 3.13 A e 3.14):

Definição:

É a formação de gametas masculinos haploides, microscópicos e funcionais, espermatozóides a partir das células reprodutoras diplóides, espermatogônias, presentes nos testículos do organismo masculino.

Período:

Nos animais que se reproduzem sazonalmente, os testículos passam por um ciclo testicular no qual os testículos e seu tecido espermatogênico se tornam funcionais apenas na estação de reprodução específica. Assim, em alguns mamíferos que se reproduzem sazonalmente, como morcego, lontra e lhama, os testículos aumentam, tornam-se funcionais e descem para o escroto na estação de reprodução conforme se tornam mais pesados ​​devido ao acúmulo de espermatozoides, enquanto se reduzem, não funcionam e sobem para o abdômen em outro temporadas.

Mas no homem, leão, touro, cavalo, etc., os testículos ficam permanentemente no escroto e a espermatogênese ocorre ao longo do ano. No homem, os testículos descem para os respectivos sacos escrotais durante o sétimo mês de desenvolvimento sob a estimulação do FSH da adeno-hipófise.

Mas em alguns mamíferos, e. elefantes, equidna, golfinho, baleia, foca etc., os testículos ficam permanentemente no abdômen (intra e tímido-abdominal) principalmente devido à presença de gordura (camada espessa de gordura sob a pele). A espermatogênese é um processo contínuo e se completa em cerca de 74 dias.

Mecanismo:

A espermatogênese é dividida em duas partes:

A. Formação de espermátide:

Está dividido em três fases:

1. Fase multiplicativa ou mitótica:

Envolve a rápida divisão mitótica de células diplóides germinativas primárias ou primordiais, chamadas gonócitos, presentes no epitélio germinativo dos túbulos seminíferos dos testículos. Essas células são indiferenciadas e possuem um núcleo grande e rico em cromatina.

Isso forma um grande número de células-mãe diplóides e arredondadas do espermatozóide, chamadas espermatogônias (Gr. Sperma = semente desaparecida = descendência). Cada célula espermatogonial tem cerca de 12 horas de diâmetro e um núcleo proeminente. Algumas espermatogônias agem como células-tronco (chamadas de espermatogônias do Tipo A) e continuam se dividindo e adicionando novas células por divisões mitóticas repetidas, formando assim a linhagem espermatogênica, mas algumas espermatogônias se movem para dentro e entram na fase de crescimento (chamadas de espermatogônias do Tipo B).

É caracterizada por espermatociogênese na qual uma espermatogônia diploide aumenta de tamanho (cerca de duas vezes) pelo acúmulo de materiais nutritivos (derivados de células germinativas e não sintetizados) no citoplasma e replicação de DNA, e forma espermatócitos primários diplóides. Os materiais nutritivos são derivados de células germinais. Durante isso, o espermatócito primário se prepara para entrar na meiose. A fase de crescimento da espermatogênese é de duração muito mais curta do que a da oogênese.

3. Fase de maturação ou meiótica:

É caracterizada por meiose. O espermatócito primário diplóide sofre meiose-I (divisão redutora ou heterotípica) e forma duas células haploides chamadas espermatócitos secundários, cada uma contendo 23 cromossomos.

É imediatamente seguido pela meiose-II (divisão equacional ou homotípica) em cada espermatócito secundário para formar duas espermátides haplóides, cada uma com 23 cromossomos. Portanto, cada espermatogônio diplóide produz 4 espermátides haplóides. Diferentes estágios da espermatogênese são interconectados por filamentos citoplasmáticos até a espermiogênese, quando os gametas em maturação e interconectados se separam uns dos outros.

B. Espermiogênese (Fig. 3.15):

A transformação de uma espermátide não móvel, arredondada e haplóide em um espermatozóide funcional e móvel é chamada de espermiogênese ou espermioteliose. O principal objetivo é aumentar a motilidade dos espermatozoides por meio da redução do peso e do desenvolvimento da estrutura locomotora.

Envolve as seguintes mudanças:

1. O núcleo torna-se condensado, estreito e apontado anteriormente devido à perda de materiais como RNAs, nucléolo e a maioria das proteínas ácidas.

2. Uma parte do corpo de Golgi da espermátide forma o acrossomo, enquanto a parte perdida do corpo de Golgi é chamada de repouso de Golgi.

3. Centríolos da espermátide formam o colo do esperma.

4. O centríolo distal dá origem ao axonema.

5. As mitocôndrias formam um anel espiral atrás do pescoço em torno do centríolo distal e da parte proximal do axonema. Isso é chamado nebenkern.

6. A maior parte do citoplasma é perdida, mas algum citoplasma forma a bainha da cauda do esperma.

As espermátides amadurecem em espermatozóides em dobras profundas do citoplasma das células de Sertoli (células nutridoras) que também fornecem nutrição para elas. Espermatozóides maduros são liberados no lúmen dos túbulos seminíferos, chamados de espermiação. Os dois testículos do adulto jovem formam cerca de 120 milhões de espermatozoides por dia.

Alterações na espermátide para formar esperma durante a espermiogênese.

Estrutura da espermátide

Forma o filamento axial da cauda do esperma.

Forma espiral mitocondrial de bainha chamada nebenkem.

Geralmente perdido, exceto uma bainha fina chamada manchette.

Ao controle:

No homem, a espermatogênese começa apenas na puberdade devido ao aumento da secreção do hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) do hipotálamo do cérebro. O GnRH estimula a adenohipófise a secretar duas gonadotrofinas: FSH e ICSH. O ICSH estimula as células de Leydig & # 8217s do testículo a secretar hormônios sexuais masculinos, chamados andrógenos, dos quais o mais importante é a testosterona.

A testosterona estimula a espermatogênese, especialmente a espermiogênese. O FSH estimula as células de Sertoli do testículo a secretar certos fatores que auxiliam no processo de espermatogênese. É chamado de controle fisiológico.

Tipos:

No homem e em um grande número de outros animais com mecanismo XY no homem, existem dois tipos de espermatozoides: 50% ginospermas com cromossomo X e 50 & # 8217X) androspermas com cromossomo Y.

Significado:

(a) Produz espermatozoides haplóides.

(b) O cruzamento pode ocorrer durante a meiose-I, produzindo variações.

(c) Comprova a relação evolutiva.

II. Oogênese (Fig. 3.13 B):

Definição:

Envolve a formação de gametas femininos haplóides chamados óvulos, a partir das células-mãe diplóides, oogônias, do ovário do organismo feminino. Envolve 2 processos biológicos: Programação genética e empacotamento.

Período:

O período de oogênese é diferente em diferentes animais. Na fêmea humana, existem cerca de 1.700 células germinativas primárias na gônada feminina indiferenciada em um mês de desenvolvimento fetal. Estes proliferam para formar cerca de 600.000 oogônias no período de dois meses de gestação e em seu 5º mês, os ovários contêm mais de 7 milhões de oogônias, entretanto, muitos sofrem atresia (degeneração das células germinativas) antes do nascimento. No momento do nascimento, existem 2 milhões de folículos primários, mas 50% deles são atréticos.

A atresia continua e, na época da puberdade, cada ovário contém apenas 60.000-80.000 folículos primários. A oogênese é completada somente após o início da puberdade e apenas uma em 500 é estimulada pelo FSH a amadurecer. Portanto, a oogênese é um processo descontínuo e com desperdício.

Mecanismo:

Como a espermatogênese, a oogênese é formada por três fases:

1. Fase multiplicativa:

Neste, certas células germinativas primárias (maiores em tamanho e com núcleos grandes) do epitélio germinativo do ovário sofrem rápidas divisões mitóticas para formar grupos de óvulos diplóides, oogônias. Cada grupo é inicialmente um acorde e é chamado de tubo de ovo de pfluger que mais tarde forma uma massa arredondada, ninho de ovo (Fig. 3.13 B).

A fase de crescimento da oogênese é de duração muito longa do que a da espermatogênese, por exemplo, apenas três dias na Drosophila, 6-14 dias na galinha, 3 anos na rã e muitos anos (12-13 anos) na fêmea humana. Durante a fase de crescimento, um oogônio do ninho de ovo é transformado em oócito primário diplóide, enquanto outro oogônio do ninho de ovo forma um epitélio folicular nutritivo de camada única ao seu redor.

A estrutura assim formada é chamada de folículo primário. Mais tarde, cada folículo primário é circundado por mais camadas de células granulosas e se transforma em folículo secundário. Logo o folículo secundário desenvolve uma cavidade antral cheia de líquido chamada antro, e é chamada de folículo terciário. Ele ainda muda para formar o folículo de Graaf. Portanto, nem todas as oogônias se desenvolvem mais.

A fase de crescimento envolve:

(a) Aumento no tamanho do oócito (2.000 vezes em sapo 43 vezes em camundongo 90.000 vezes em Drosophila 200 vezes em galinha e cerca de 200 vezes em fêmea humana) pela formação e acúmulo de gema (vitelogênese) por uma nuvem mitocondrial especial próxima ao núcleo e denominado núcleo da gema.

(b) O núcleo fica inchado com o nucleoplasma e é chamado de vesícula germinativa.

(c) Uma fina membrana vitelina é secretada ao redor do oócito.

(d) Aumento no número de mitocôndrias, quantidade de ER e corpo de Golgi.

(e) Formação de cromossomos de lampbrush em peixes, anfíbios, répteis, pássaros, insetos, etc. para síntese rápida de gema.

(f) Amplificação de genes ou redundância de genes r-RNA para síntese rápida de r-RNA.

É caracterizada por meiose. Neste, o oócito primário diplóide e totalmente crescido sofre meiose-I (divisão redutora) para formar duas células haplóides desiguais. A célula menor é chamada de primeiro corpo polar (Polócito) e possui uma quantidade muito pequena de citoplasma. A célula maior é chamada de oócito secundário e possui uma grande quantidade de citoplasma rico em nutrientes. Ambos são haplóides e cada um tem 23 cromossomos.

O oócito secundário sofre meiose-II (divisão equacional) para formar duas células haplóides desiguais. A célula menor é chamada de segundo corpo polar e tem muito pouco citoplasma, enquanto a célula maior é chamada de ootídeo. Possui quase todo o citoplasma e se diferencia em um óvulo. Enquanto isso, o primeiro corpo polar pode se dividir em dois.

Assim, na oogênese, um oogônio diplóide forma um óvulo haplóide e dois ou três corpos polares, enquanto na espermatogênese, um espermatogônio diplóide forma quatro espermatozoides haplóides. A principal função da formação de corpos polares é trazer haploidia, mas reter todo o citoplasma em um óvulo para fornecer alimento durante o desenvolvimento do zigoto para formar um embrião. O número de óvulos é reduzido com a capacidade da fêmea de gerá-los e criá-los.

Na maioria dos organismos, incluindo a fêmea humana, a ovulação ocorre no estágio de oócito secundário, no qual a meiose-I foi concluída e o primeiro corpo polar foi liberado. A meiose-II é concluída apenas no momento da entrada do esperma.


Um método para visualizar os cromossomos do segundo corpo polar do ovo do rato

Um núcleo de segundo corpo polar inserido por microinjeção em um óvulo de camundongo diferente entrou, em mitose, sincronicamente com o pró-núcleo do ovo hospedeiro. Discute-se até que ponto o cariótipo do corpo polar pode fornecer informações sobre o cariótipo do óvulo doador.

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Desenvolvimento / DMM Virtual Meeting 2021

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As pessoas por trás dos jornais - Adrian Danescu, Lisanne Rens e Joy Richman

Um novo artigo em Desenvolvimento combina imagens ao vivo de alta resolução e modelagem matemática para entender a dinâmica da simetria facial. Em uma entrevista, os primeiros autores Adrian Danescu e Lisanne Rens, e a autora correspondente Joy Richman, nos contam mais.

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Quando ocorre a segunda divisão meiótica no ovo?

Portanto, a segunda divisão meiótica ocorre após a ovulação, dentro da trompa de Falópio.

Conforme a cabeça do espermatozoide entra no citoplasma do óvulo, a segunda divisão meiótica segue para sua fase final, dando origem a um segundo corpo polar.

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O núcleo haplóide feminino gerado no final da meiose II logo se funde com o núcleo haplóide masculino já presente no citoplasma do ovo e a condição diplóide é estabelecida.

A célula-ovo é agora transformada em um zigoto que imediatamente inicia a primeira divisão mitótica da clivagem.

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Gametogênese

No final da meiose, quatro células haplóides foram produzidas, mas as células ainda não são gametas. As células precisam se desenvolver antes de se tornarem gametas maduros, capazes de fertilização. O desenvolvimento de células haplóides em gametas é denominado gametogênese.

Quanto DNA existe em um gameta? A célula espermática se forma por meiose e espermatogênese. Por se formar por meiose, o espermatozóide tem apenas metade do DNA de uma célula corporal. Observe os três segmentos distintos: uma peça de cabeça, uma cauda de flagelo e uma peça intermediária de principalmente mitocôndrias. Qual é a função de cada seção?

A gametogênese pode diferir entre homens e mulheres. Os gametas masculinos são chamados esperma. Os gametas femininos são chamados ovos. Em humanos do sexo masculino, por exemplo, o processo que produz células de esperma maduras é denominado espermatogênese. Durante este processo, os espermatozoides crescem uma cauda e ganham a capacidade de & ldquoswim & rdquo, como o espermatozóide humano mostrado em Figura abaixo. Em fêmeas humanas, o processo que produz óvulos maduros é denominado oogênese. Apenas um ovo é produzido a partir das quatro células haplóides que resultam da meiose. O único ovo é uma célula muito grande, como você pode ver no ovo humano em Figura abaixo.

Um espermatozóide humano é uma célula minúscula com cauda. Um ovo humano é muito maior. Ambas as células são gametas haplóides maduros, capazes de fertilização. Qual processo é mostrado nesta fotografia? Observe o esperma com a peça da cabeça contendo o material genético, uma cauda do flagelo que impulsiona o esperma e uma peça intermediária composta principalmente de mitocôndrias, fornecendo ATP.

Espermatogênese e Oogênese

Durante a espermatogênese, primária espermatócitos passam pela primeira divisão celular da meiose para produzir espermatócitos secundários. Estas são células haplóides. Os espermatócitos secundários, então, rapidamente completam a divisão meiótica para se tornar espermátides, que também são células haplóides. As quatro células haplóides produzidas na meiose desenvolvem uma cauda do flagelo e uma cabeça compacta para se tornarem células espermáticas maduras, capazes de nadar e fertilizar um óvulo. A cabeça compacta, que perdeu a maior parte de seu citoplasma, é a chave para a formação de uma forma aerodinâmica. A parte intermediária do esperma, conectando a cabeça à cauda, ​​contém muitas mitocôndrias, fornecendo energia para a célula. A célula espermática contribui essencialmente apenas com DNA para o zigoto.

Por outro lado, o ovo fornece a outra metade do DNA, mas também organelas, blocos de construção para compostos como proteínas e ácidos nucléicos e outros materiais necessários. O óvulo, sendo muito maior do que um espermatozóide, contém quase todo o citoplasma que um embrião em desenvolvimento terá durante seus primeiros dias de vida. Portanto, a oogênese é um processo muito mais complicado do que a espermatogênese.

A oogênese começa antes do nascimento e não é concluída até após a fertilização. A Oogênese começa quando oogonia (singular, oogônio), que são os óvulos imaturos que se formam nos ovários antes do nascimento e têm o número diplóide de cromossomos, sofrem mitose para formar os primários oócitos, também com o número diplóide. A oogênese ocorre quando um oócito primário sofre a primeira divisão celular da meiose para formar oócitos secundários com o número haplóide de cromossomos. Um oócito secundário só passa pela segunda divisão celular meiótica para formar um óvulo haplóide se for fertilizado por um espermatozóide. O único óvulo que resulta da meiose contém a maior parte do citoplasma, nutrientes e organelas. Essa distribuição desigual de materiais produz uma grande célula e uma célula com pouco mais do que DNA. Esta outra célula, conhecida como corpo polar, eventualmente quebra. A célula maior sofre meiose II, mais uma vez produzindo uma grande célula e um corpo polar. A grande célula se desenvolve em um gameta maduro, chamado de óvulo (Figura abaixo). A distribuição desigual do citoplasma durante a oogênese é necessária, pois o zigoto resultante da fertilização recebe todo o seu citoplasma do ovo. Portanto, o ovo precisa ter tanto citoplasma quanto possível.

Maturação do óvulo. Observe que apenas um óvulo maduro, ou óvulo, se forma durante a meiose a partir do oócito primário. Três corpos polares podem se formar durante a oogênese. Esses corpos polares não formarão gametas maduros. Por outro lado, quatro espermátides haplóides se formam durante a meiose a partir do espermatócito primário.


Materiais e métodos

Animais

Camundongos fêmeas B6D2F1 (preto), 8-10 semanas de idade, foram usados ​​como doadores de oócitos e corpos polares. Mulheres C3H (agouti com 10 semanas de idade) e mulheres CD1 (albinas com 10-15 semanas de idade) também foram usadas como doadoras de corpos polares. Espermatozóides foram coletados de epidídimos da cauda de machos B6D2F1, com 10 semanas de idade. As mães adotivas eram mulheres CD1. Os animais usados ​​neste estudo foram mantidos de acordo com as diretrizes do Serviço de Animais de Laboratório da Universidade do Havaí e com aquelas preparadas pelo Comitê de Cuidado e Uso de Animais de Laboratório do Instituto de Recursos Laboratoriais do Conselho Nacional de Pesquisa (publicação DHEW no. [NIH] 80-23, revisado em 1985). The protocol of our animal handling and treatments was reviewed and approved by the Animal Care and Use Committee at the University of Hawaii.

Meios de comunicação

Oocytes and fertilized eggs were cultured in a bicarbonate-buffered CZB medium [ 4] at 37.5°C under 5% CO2 no ar. All oocyte manipulations were carried out in Hepes-buffered CZB (Hepes-CZB) [ 5] at room temperature (23–25°C) in air. The pH of both media was approximately 7.4.

Micromanipulation

Oocyte-holding and injecting pipettes were prepared according to Hogan et al. [ 6] except that the tip of the injection pipette was left flush after breaking. The inner diameter of this pipette at its tip was approximately 10 μm for oocyte enucleation and was 7–8 μm for suction and injection of the first polar body. The injection pipette was attached to a piezo electric pipette-driving unit (Prima Meat Packers, Tsuchiura, Japan). Drilling of the zona pellucida and the injection of polar body (or a spermatozoon) into oocytes were performed as described previously [ 5, 7].

Preparation of Recipient Oocytes

B6D2F1 females were superovulated by consecutive injections of eCG (5 IU) and hCG (5 IU) 48 h apart. About 14 h after hCG injection, oocyte-cumulus complexes were released from oviducts into Hepes-CZB. Cumulus cells were dispersed by 5-min treatment with 0.1% bovine testicular hyaluronidase (300 USP units/mg ICN Pharmaceuticals, Costa Mesa, CA) in Hepes-CZB. Cumulus-free oocytes were kept in CZB at 37.5°C under 5% CO2 in air for less than 1 h before further treatments.

Enucleation of Recipient Oocytes

Enucleation of mature oocytes was performed in Hepes-CZB containing 5 μg/ml cytochalasin B [ 8]. The oocytes were kept in this medium for about 10 min (25°C) before enucleation. An oocyte, held by a holding pipette, was rotated until detection of a small, translucent ooplasmic spot—the location of metaphase II chromosomes. After the zona pellucida was drilled with the enucleation pipette (about 10-μm inner diameter) by application of a few piezo pulses [ 5], its tip was advanced until it reached the translucent spot in the ooplasm. The translucent ooplasm (with metaphase II chromosomes) was sucked into the pipette without breaking the plasma membrane and was gently pulled away from the oocyte until a stretched cytoplasmic bridge was pinched off. As assessed by fixing and staining of the oocytes [ 9] or Hoechst 33342 staining, the efficiency of enucleation was 100%.

Identification of “Live” and “Dead” First Polar Bodies

Oviductal oocytes were collected from B6D2F1, CD1, and C3H females between 13 and 27 h after hCG injection. The viability of polar bodies was assessed using a commercially available cell viability test kit (Live/dead FertiLight Molecular Probes, Inc., Eugene, OR) that differentiates between plasma membrane-intact (“live”) and damaged (“dead”) cells according to the fluorescence staining pattern under a UV microscope. The chromosomes in live polar bodies with intact plasma membranes fluoresced green whereas those in dead polar bodies fluoresced bright orange-red. The results of our primary observations revealed that all live polar bodies had a sharply defined, smooth membrane and clear cytoplasm ( Fig. 1A). Their chromosomes were scattered, stretched, or adherent to each other. Some dead polar bodies had a smooth plasma membrane, but in most the membrane was rough or missing. The most easily recognizable feature of the dead polar body was a very granulated cytoplasm, regardless of the state of the plasma membranes and chromosomes ( Fig. 1B).

Live (UMA) and dead (B) polar bodies (arrows) seen with interference-contrast optics. A′, B′) Same as above, but seen with phase-contrast optics. Live polar bodies with intact plasma membranes have relatively clear cytoplasm, whereas dead polar bodies, with broken or missing plasma membranes, have granular cytoplasm.

Live (UMA) and dead (B) polar bodies (arrows) seen with interference-contrast optics. A′, B′) Same as above, but seen with phase-contrast optics. Live polar bodies with intact plasma membranes have relatively clear cytoplasm, whereas dead polar bodies, with broken or missing plasma membranes, have granular cytoplasm.

Transfer of First Polar Body Chromosomes into Enucleated Oocytes and Subsequent Sperm Injection

The technique for transfer and injection was similar to that used for injection of spermatid nuclei into oocytes [ 7]. An oocyte with a live first polar body was selected, and its zona pellucida was drilled with a piezo-driven injection pipette. The plasma membrane of the polar body was broken by sucking it into the pipette. The entire contents of the broken polar body were immediately injected into an enucleated oocyte. In a separate series of experiments, the entire contents of a dead polar body were injected. Polar body-injected oocytes were incubated in CZB for 2 h at 37.5°C under 5% CO2 in air before a second injection of a spermatozoon. Immediately before sperm injection, individual spermatozoa were decapitated by applying a few piezo pulses to the neck region. A single sperm head was injected into each oocyte as described by Kuretake et al. [ 10] except that the operation was performed at room temperature (23–25°C) rather than at 17–18°C.

Oocyte Examination and Embryo Transfer

Some oocytes were examined between 10 min and 2 h after injection to determine how polar body chromosomes behaved within the oocyte's cytoplasm. Other oocytes were examined 5–6 h later for incidence of normal fertilization. Those with one second polar body and two pronuclei were considered normally fertilized and were cultured in CZB overnight. Regular 2-cell stage embryos were then transferred into oviducts of recipient females that had been mated with vasectomized males during the previous night.

In a series of experiments, C3H mice were used as polar body donors. All the recipient oocytes and spermatozoa were from B6D2F1 mice. C3H mice are homologous in four hair color genes, UMA (agouti), B (brown), C (albino), and D (dilute), i.e., A/A,B/B,C/C,D/D. B6D2F1 mice are a/a,B/b,C/C,D/d. If enucleation of B6D2F1 oocytes had failed and they were fertilized by B6D2F1 spermatozoa, the coats of all offspring would have been black (a/a,B/+,C/C,D/+), brown (a/a,b/b,C/C,D/+), and gray (a/a,+/+,C/C, d/d), but not agouti or white in color. If only C3H polar body chromosomes and B6D2F1 sperm chromosomes had participated in the development of enucleated oocytes, all offspring would be expected to have agouti coats (A/a,B/+,C/C,D/+).

On the 19th day postcoitum, recipient females without apparent signs of pregnancy were killed and their uteri were examined for the presence of fetuses. Cesarean section was necessary because a recipient female carrying ≤ 2 fetuses was unable to deliver by herself. Live fetuses, if any, were raised by lactating CD1 (albino) foster females. Other females were allowed to deliver and raise their offspring.


Heredity and Development: Second Edition (1972)

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HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 229 10 A Synopsis of Development of the Amphibian Embryo Frogs of one species or another are found on all of the major land masses. Their embryos are usually easy to collect and for more than a century they have been a favorite material for embryologists. In the cooler regions of the temperate zones there is usually one breeding season each year. Rana tempo- raria of Europe and Rana pipiens of North America lay their eggs in ponds during the spring. Those seeking to answer embryological questions by experimenting on living embryos previously could work only during the relatively short breed- ing season. Since the 1930s, however, it has been possible to obtain eggs from some species by injecting them with hormones. Thus eggs can be obtained from Rana pipiens females by injecting them with pituitary glands or with purified preparations of hormones. Most of the frogs used in this way, in the United States, are collected in the autumn, before they begin their hibernation, in northern Vermont or Wisconsin. Meiosis and Fertilization. When the ovum of the frog leaves the ovary, meiosis begins. The first meiotic division occurs and the first polar body is formed while the ovum is passing through the body cavity, or when it is in the upper portion of the oviduct. Metaphase of the second division is reached by the time the ovum enters the uterus. There are no further nuclear changes until fertilization. Fertilization occurs as the ova leave the body of the female. A single sperm enters each ovum. The head of the sperm contains the paternal nucleus with its haploid set of 13 chromosomes. Immediately behind the sperm head is a centriole. This will form an essential part of the mitotic apparatus of the embryo’s cells.

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 230 Meiosis in the egg, which had stopped at metaphase of the second division, is resumed after fertilization. The second polar body is pinched off, leaving the maternal nucleus with the haploid set of 13 chromosomes. The maternal nucleus and the paternal nucleus then fuse to form the diploid zygote nucleus with 26 chromosomes. This nucleus divides by mitosis to form all the nuclei of the embryo and adult. Once fertilization has taken place, the development of the embryo begins. A sequence of definite stages is passed according to a timetable which is dependent on temperature. Our description will be based on Rana pipiens embryos developing at 20°C. At 25°, development would take approximately half as long and at 15° nearly twice as long. The Uncleaved Zygote. The just-fertilized ovum is a sphere approxi- mately 1.7 mm in diameter (Fig. 10–1, this figure and all of those in this chap- ter show the embryos magnified 25 times). Somewhat more than half of the embryo is a dark chocolate-brown and the remainder is almost white. The center of the dark area is the animal pole, the site where the polar bodies formed. The vegetal pole is 180° from the animal pole and in the center of the unpigmented area. The animal hemisphere, with the animal pole in its center, is the pigmented half of the embryo. The vegetal hemisphere is the unpig- mented half of the embryo that has the vegetal pole in its center. The entire embryo is surrounded by membranes of a jelly-like substance, which were secreted by the oviduct. (The jelly has been removed from the embryos used in the photographs.) Shortly after fertilization, the embryo rotates within its membranes so 10–1 0-hour embryo. 1-cell stage.

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 231 that the animal hemisphere is uppermost. The orientation that one observes when examining an embryo under a microscope is shown in Figure 10–2. The animal pole is in the center. Since the pigmented area occupies slightly more than the animal hemisphere, a top view of the embryo shows only the heavily pigmented zone. The Early Cleavage Stages. Two and one-half hours after fertilization, the first spectacular event in development occurs (Fig. 10–3). A tiny groove appears in the animal hemisphere and this gradually enlarges to form the first cleavage furrow. This furrow slowly extends through the embryo until it is divided into two cells. Preceding this external indication of mitosis, the nucleus had gone through the usual prophase, metaphase, anaphase, and telophase stages, and each daughter cells receives a diploid set of chromosomes. The second cleavage occurs about 3 1/2 hours after fertilization (Fig. 10–4). The plane of this cleavage is vertical and at a right angle to the plane of first cleavage. It also begins at the animal pole and extends through the embryo to the vegetal pole. When this cleavage is complete, the embryo consists of four cells. The third cleavage occurs about 4 1/2 hours after fertilization (Fig. 10–5). The plane of this cleavage is perpendicular to the first two. Its position is somewhat above the equator of the embryo, with the result that there are pro- duced four smaller animal-hemisphere cells and four larger cells, which con- tain the lower part of the animal hemisphere and all of the vegetal hemisphere. The process of cleavage continues. The embryo becomes divided into smaller and smaller cells (Fig. 10–6). With each division of a cell there is a concomitant division of the nucleus, every daughter cell receiving the diploid set of 26 chromosomes.

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 232 The Blastula Stages. The 9-hour embryo (Fig. 10–7) is an early blastula. The blastula stage is characterized by an internal cavity, the blastocoel, which cannot be seen from the exterior. More will be said about it later when we consider the internal events during early development. At 14 hours (Fig. 10–8), the embryo is a middle blastula. The rate of mito- sis of the cells of the animal hemisphere is more rapid than that of the cells of the vegetal hemisphere, so they are more numerous and smaller. If the embryo is turned upside down, the much larger vegetal hemisphere cells are visible (Fig. 10–9). During the next few hours, continuing cell division is the only visible event. The animal hemisphere cells become so small that they can be distin- guished only with difficulty (Fig. 10–10). In this 22-hour late blastula, the next major event of development is foreshadowed. If this embryo is rotated slightly and examined from the side, a special area of pigmentation will be observed (Fig. 10–11) slightly below the embryo’s equator. The blastopore will form at this point.

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 233 Gastrulation. The special pigmented cells noticed at 22 hours gradually become a groove in the surface of the embryo (Fig. 10–12). This groove is the blastopore and its appearance marks the beginning of gastrulation. Gas- trulation is a process of development that leads to a complete reorganization of the embryo. All of the cells of the area corresponding roughly to the vege- tal hemisphere move to the interior of the embryo. The cells of the remainder of the embryo, corresponding roughly to the animal hemisphere, spread and cover the entire outer surface of the embryo. This process of cells turning into the interior is known as imagination. The cells are invaginated through the blastopore. The area immediately above the blastopore is known as the dor- sal lip of the blastopore. In a few hours the blastopore has changed from a small curved groove to a full semi-circle (Fig. 10–13). Cells are invaginating along the entire length of the blastopore. The overgrowth of the pigmented cells is re-

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 234

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 235 stricting the area of light-colored cells to a zone of continually decreasing size. By 30 hours the blastopore is complete (Fig. 10–14). It is a 360° groove into which material is invaginating. The light-colored cells, which are now entirely surrounded by the blastopore, form the yolk plug. The blastopore constricts rapidly and the yolk plug becomes correspond- ingly smaller as gastrulation proceeds (Fig. 10–15). By 36 hours the yolk plug is very small and the embryo is nearly covered by the overgrowth of cells that were originally restricted to the animal hemisphere (Fig. 10–16). At the end of gastrulation, the yolk plug is drawn into the embryo and the blasto- pore remains as a tiny slit. At this time the entire outer surface of the embryo is covered by material that was part of the animal hemisphere at the begin- ning of gastrulation. The Neurula. The next prominent external change is the development of the nervous system. Approximately 40 hours after the beginning of develop- ment, the neural folds make their appearance on the top of the embryo (Fig. 10–17). These folds extend, as paired structures, from the blastopore region across the top of the embryo to a point where they join one another. These folds will eventually grow together, and in so doing they will form the neural tube. The neural tube will develop later into the brain and spinal cord. In the anterior region the neural folds are widely separated. This area will form the brain and the narrower posterior part will form the spinal cord. In Figure 10–17 the blastopore is not visible, being below the posterior edge of the embryo. The growth of the neural folds is a rapid process and by 47 hours the folds are much better developed (Fig. 10–18). The section that will form the brain is clearly separated from the section that will form the spinal cord. The area between the folds is the neural groove. The embryo has begun to elongate. At 50 hours, the two neural folds have come together and the neural groove closes off as an internal neural tube (Fig. 10–19). On the ventral side of this same embryo the area that will form the mucus glands has made its appearance (Fig. 10–20). The position of the blastopore is indicated by a pos- terior cleft. Later the cloacal opening will form where the blastopore closed. The Tailbud Stage. Figures 10–21 to 10–23 show three views of a 70- hour embryo of the tailbud stage. The dorsal view (Fig. 10–21) should be compared with the same view of the late neurula (Fig. 10–19). The neural folds have closed completely and a number of interesting looking bumps have made their appearance. Near the anterior end of the embryo there are prominent swellings in which the eyes are forming.

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HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 237 10–17 42-hour embryo. Early neurula. Dorsal view. 10–18 47-hour embryo. Mid neurula. Dorsal view. Posterior to this is an area that will form the gills. Smaller bumps represent the beginnings of the pronephros, which is the embryonic kidney. A tiny tail is forming. In the lateral and ventral view, the mucus glands are seen as prominent structures. The cloacal opening (Fig. 10–23) is indicated by a mass of white material that is being extruded. The 100-hour Embryo. An embryo of 100 hours is the last stage we shall describe (Fig. 10–24) for by this time all of the main internal organ

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 238

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 239 10–22 70-hour embryo. Tailbud. Lateral view. 10–23 70-hour embryo. Tailbud. Ventral view.


Megasporogenesis and Megagametogenesis in Plants | Embryology | Biologia

Read this essay to learn about the process of megasporogenesis and megagametogenesis in plants, explained with the help of suitable diagrams.

Development of Megaspore Mother Cell:

The ovule develops as multicellular placen­tal outgrowth including the epidermal and a number of hypodermal cells. With further deve­lopment, this gives rise to nucellus and one or two integuments from its basal region. In ovules, with two integuments, usually the inner one is formed first than the outer one. The inner one is more delicate and inconspicuously developed than the outer one.

One hypodermal cell of the nucellus becomes differentiated from the other by its bigger size, dense cytoplasm and conspicuous nucleus, called archesporial cell (Fig. 3.6A). The archesporial cell divides transversely and forms an inner primary sporogenous cell and an outer primary parietal cell (Fig. 3.6B).

The primary sporogenous cell functions as mega­spore mother cell (Fig. 3.6C) and the primary parietal cell undergoes repeated vertical divi­sions and forms layers of parietal cells (Fig. 3.6C). Sometimes, the archesporial cell does not divide and directly functions as megaspore mother cell.

Megasporogenesis (Development of Megaspores):

The megaspore mother cell is diploid (2n), which undergoes meiosis and forms four haploid (n) megaspores (Fig. 3.6D). The first divi­sion of megaspore mother cell is transverse, forming two cells. Both the cells again divide transversely and thus four (4) haploid mega­spores are formed.

The megaspores are then arranged in an axial row, called linear tetrad (Fig. 3.6D). Out of four megaspores, only one which remains towards the chalazal end behaves as functional megaspore and the other three which remain towards the micropylar end, gradually degenerate (Fig. 3.6E). The func­tional megaspore forms the female gameto­phyte i.e., the embryo sac.

Megagametogenesis (Formation of female gametophyte i.e., Embryo sac):

Megaspore (n) is the first cell of the female gametophyte (Fig. 3.7A). The functional mega­spore becomes enlarged at the expense of tape tum and the nucellus and thus forms the female gametophyte i.e., the embryo sac. Initially, the embryo sac is uninucleate and with further growth its nucleus divides by three successive divisions and forms eight nuclei (Fig. 3.7B, C and D).

Out of eight nuclei, initially four remain towards the micropyle end and the other four towards the chalazal end. One nucleus from each pole then moves towards the centre and forms a pair of polar nuclei (Fig. 3.7E). These nuclei fuse together and form 2n nucleus, the definitive nucleus. It is also known as polar fusion nucleus or secondary nucleus.

The three nuclei of the micropylar end form the egg appa­ratus and the rest three at the chalazal end are called antipodal cells. In the egg apparatus, each nucleus is surrounded by viscous mass of cyto­plasm without any wall, of which the middle one is the largest and called egg, ovum or oosphere and the rest two (one on each side of the egg) are the synergids or helping cells. The antipodal cells have viscous mass of cytoplasm, covered by cellulosic wall (Fig. 3.7F).

This type of embryo sac development is very common in angiosperms and is known as ordi­nary type or normal type or Polygonum type. This type is also known as monosporic type, because, out of four megaspores, only one remains functional and forms the embryo sac.

Other types of embryo sac development (Fig. 3.8):

In this type (like Polygonum type), usual linear tetrad of megaspores are formed, but instead of the innermost one, the outermost megaspore (which is present towards micropyle) remains functional and forms the embryo sac. The functional mega­spore undergoes two successive divisions and forms 4 nuclei.

All the nuclei remain towards the micropyle. Out of four nuclei, three nuclei form the egg apparatus (egg and two synergids) and the remaining one forms a sin­gle polar nucleus. Second polar nucleus and antipodal cells are absent, e.g., Oenothera and other members of Onagraceae.

The megaspore mother cell divides to form two cells, the upper one quickly degenerates. The lower one then divides and forms two nuclei, distributed in the two poles. Later on, both the nuclei undergo two successive divisions and form usual octant type of embryo sac, i.e., poly­gonum type. Here two megaspore nuclei take part in the development of embryo sac i.e., bisporic type, e.g., Allium, Scilla, Trillium etc., of Liliaceae.

The megaspore mother nucleus undergoes meiotic division and forms four nuclei which remain crosswise in the embryo sac without any wall. All the nuclei undergo two successive divisions and form 16 nuclei which remain dispersed inside the sac. Later on, out of 16 nuclei, egg and one synergid remain at the micropylar end, six antipodal cells towards the chalazal end, and the rest eight at the centre forming polar nuclei, e.g., Peperomia of Piperaceae etc.

Like Peperomia type, 16 nuclei are formed, those remain crosswise in the embryo sac. Later on, the nuclei are dis­tributed in a different manner. The egg and two synergids remain at the micropylar end, three nuclei at the chalazal end, and four at the centre and three each on the two side walls, e.g., Penaea of Penaeaceae.

Like Peperomia type, initially four megaspores are formed, these are distri­buted in different ways. One megaspore remains towards the micropyle, and the rest three at the chalazal end.

All the nuclei undergo two divisions and form 16 nuclei, out of which four nuclei remain towards the micropyle and the rest twelve at the chalazal end. In the mature embryo sac, egg and two synergids remain towards the micropyle, two (one from each pole) at the centre and the rest eleven at the chalazal end, e.g., Drusa oppositifolia of Apiaceae.

6. Fritillaria type:

Like Drusa type, out of four nuclei formed, one nucleus remains towards the micropyle, and the rest three at the chalazal end. The chalazal nuclei fused together and form 3n nucleus. Both the cells thus undergo one mitotic division and again form a tetrasporic stage. Out of four nuclei, two remain at each pole.


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