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Imagens de microscopia eletrônica de varredura de grãos de trigo


Tirei imagens SEM de grãos de trigo, mas vejo algumas partículas granulares em sua superfície e não entendo o que são. É algum tipo de deformação da camada de farelo devido à secagem? Ou é o revestimento de liga de ouro-paládio que é feito para análise SEM de não metais?


Microscópio Eletrônico de Varredura

UMA Microscópio Eletrônico de Varredura (SEM) é uma ferramenta de ampliação poderosa que utiliza feixes de elétrons focalizados para obter informações.

As imagens tridimensionais de alta resolução produzidas por SEMs fornecem informações topográficas, morfológicas e composicionais que as tornam inestimáveis ​​em uma variedade de aplicações científicas e industriais.

À direita está uma foto de
um grão de pólen visto em um SEM.

Propriedades SEM

O Microscópio Eletrônico de Varredura desenvolvido pelo professor Dr. Charles Oatlev com o auxílio de estudantes de graduação na década de 1950, é um dos três tipos de microscópios eletrônicos (EM).

Os microscópios eletrônicos utilizam os mesmos princípios básicos dos microscópios de luz, mas focalizam feixes de elétrons energéticos em vez de fótons, para ampliar um objeto.

SEMs consistem nos seguintes componentes:

  • Fonte de elétrons
  • Pistola Termiônica
  • Pistola de Emissão de Campo
  • Lentes eletromagnéticas e / ou eletrostáticas
  • Câmara de vácuo
  • Câmara de amostra e estágio
  • Computador
  • Detectores (um ou mais)
  • Detector de elétrons secundários (SED)
  • Detector de retroespalhamento
  • Detector de retroespalhamento difratado (EBSD)
  • Detector de raios X (EDS)

Além disso, os SEMs exigem uma fonte de alimentação estável, sistema de vácuo e resfriamento, espaço livre de vibrações e precisam ser alojados em uma área que isole o instrumento dos campos magnéticos e elétricos do ambiente.

SEM Imaging

Um microscópio eletrônico de varredura fornece informações detalhadas da superfície traçando uma amostra em um padrão raster com um feixe de elétrons.

O processo começa com um canhão de elétrons gerando um feixe de elétrons energéticos ao longo da coluna e em uma série de lentes eletromagnéticas.

Essas lentes são tubos, enrolados em bobinas e chamados de solenóides.

As bobinas são ajustadas para focar o feixe de elétrons incidente na amostra. Esses ajustes causam flutuações na tensão, aumentando / diminuindo a velocidade com que os elétrons entram em contato com a superfície da amostra.

Controlado por computador, o operador SEM pode ajustar o feixe para controlar a ampliação, bem como determinar a área da superfície a ser digitalizada.

O feixe é focalizado no palco, onde uma amostra sólida é colocada. A maioria das amostras requer alguma preparação antes de serem colocadas na câmara de vácuo.

Da variedade de diferentes processos de preparação, os dois mais comumente usados ​​antes da análise SEM são o revestimento por pulverização catódica para amostras não condutoras e a desidratação da maioria das amostras biológicas.

Além disso, todas as amostras precisam ser capazes de lidar com a baixa pressão dentro da câmara de vácuo.

A interação entre os elétrons incidentes e a superfície da amostra é determinada pela taxa de aceleração dos elétrons incidentes, que carregam quantidades significativas de energia cinética antes de serem focados na amostra.

Quando os elétrons incidentes entram em contato com a amostra, elétrons energéticos são liberados da superfície da amostra. Os padrões de dispersão feitos pela interação fornecem informações sobre tamanho, forma, textura e composição da amostra.

Uma variedade de detectores é usada para atrair diferentes tipos de elétrons espalhados, incluindo elétrons secundários e retroespalhados, bem como raios-x.

Elétrons de retroespalhamento são elétrons incidentais refletidos para trás. As imagens fornecem dados de composição relacionados à detecção de elementos e compostos. Embora as informações topográficas possam ser obtidas usando um detector de retroespalhamento, não são tão precisas quanto um SED.

Os elétrons retroespalhados difratados determinam as estruturas cristalinas, bem como a orientação dos minerais e micro-tecidos.

Os raios X, emitidos por baixo da superfície da amostra, podem fornecer informações sobre elementos e minerais.

SEM produz imagens tridimensionais em preto e branco.

A ampliação da imagem pode ser de até 10 nanômetros e, embora não seja tão poderosa quanto sua contraparte TEM, as intensas interações que ocorrem na superfície da amostra fornecem uma maior profundidade de visão, resolução mais alta e, em última análise, uma visão mais detalhada imagem de superfície.

Aplicativos SEM

SEMs têm uma variedade de aplicações em vários campos científicos e relacionados à indústria, especialmente onde a caracterização de materiais sólidos é benéfica.

Além de informações topográficas, morfológicas e composicionais, um Microscópio Eletrônico de Varredura pode detectar e analisar fraturas de superfície, fornecer informações em microestruturas, examinar contaminações de superfície, revelar variações espaciais em composições químicas, fornecer análises químicas qualitativas e identificar estruturas cristalinas.

SEMs pode ser uma ferramenta de pesquisa essencial em áreas como ciências da vida, biologia, gemologia, ciência médica e forense, metalurgia.

Além disso, os SEMs têm aplicações industriais e tecnológicas práticas, como inspeção de semicondutores, linha de produção de produtos minúsculos e montagem de microchips para computadores.

Vantagens SEM

As vantagens de um microscópio eletrônico de varredura incluem sua ampla gama de aplicações, as imagens tridimensionais e topográficas detalhadas e as informações versáteis obtidas de diferentes detectores.

SEMs também são fáceis de operar com o treinamento adequado e os avanços na tecnologia de computador e software associado tornam a operação amigável.

Este instrumento funciona rapidamente, muitas vezes completando análises SEI, BSE e EDS em menos de cinco minutos. Além disso, os avanços tecnológicos nos SEMs modernos permitem a geração de dados em formato digital.

Embora todas as amostras devam ser preparadas antes de serem colocadas na câmara de vácuo, a maioria das amostras SEM requer ações de preparação mínimas.

Desvantagens SEM

As desvantagens de um microscópio eletrônico de varredura começam com o tamanho e o custo.

SEMs são caros, grandes e devem ser alojados em uma área livre de qualquer possível interferência elétrica, magnética ou de vibração.

A manutenção envolve manter uma tensão constante, correntes para bobinas eletromagnéticas e circulação de água fria.

É necessário treinamento especial para operar um SEM, bem como preparar amostras.

A preparação de amostras pode resultar em artefatos. O impacto negativo pode ser minimizado com a experiência de pesquisadores capazes de identificar artefatos de dados reais, bem como habilidade de preparação. Não há uma maneira absoluta de eliminar ou identificar todos os artefatos potenciais.

Além disso, os SEMs são limitados a amostras inorgânicas sólidas, pequenas o suficiente para caber dentro da câmara de vácuo, que pode lidar com pressão de vácuo moderada.

Finalmente, os SEMs apresentam um pequeno risco de exposição à radiação associada aos elétrons que se espalham por baixo da superfície da amostra.

A câmara de amostra é projetada para evitar qualquer interferência elétrica e magnética, o que deve eliminar a chance de radiação escapar da câmara. Mesmo que o risco seja mínimo, os operadores de SEM e pesquisadores são aconselhados a observar as precauções de segurança.

Microscópio Eletrônico de Varredura da Hitachi

A Hitachi High-Technologies, formada em 2001, fabrica uma variedade de produtos relacionados à ciência e tecnologia.

Alguns produtos Hitachi incluem espectrofotômetros, uma variedade de analisadores, equipamentos de inspeção, dispositivos eletrônicos e produtos semicondutores, bem como uma linha de microscópios.

Atualmente, eles fabricam três modelos de microscópio eletrônico de varredura:

  • S-3700N, um SEM de estilo analítico ideal para estudar amostras grandes, pesadas e altas
  • S-3400N, um modelo mais compacto e fácil de usar que utiliza nova tecnologia em óptica de elétrons
  • SU1510, um SEM compacto de alto desempenho que pode lidar com grandes amostras e fornece imagens de alta resolução

Um microscópio eletrônico de varredura fornece dados de superfície detalhados de amostras sólidas.

SEMs pegam elétrons incidentais e os focalizam em um espécime - os elétrons que se espalham pela superfície após essa interação podem ser analisados ​​com uma variedade de detectores que fornecem informações topográficas, morfológicas e composicionais sobre a superfície de uma amostra.

Embora SEMs sejam equipamentos grandes e caros, eles continuam populares entre os pesquisadores devido à sua ampla gama de aplicações e recursos, incluindo as imagens detalhadas tridimensionais de alta resolução que produzem.

Transmissão (TEM) - confira uma das ferramentas microscópicas mais poderosas disponíveis até o momento, capaz de produzir imagens detalhadas de alta resolução com 1 nanômetro de tamanho.

Crioelétron - é um tipo de microscopia eletrônica de transmissão que permite que a amostra de interesse seja visualizada em temperaturas criogênicas. Confira.

Tomografia Crioeletrônica - Resolução, Vantagens e Avanços

Virtual - fornece uma experiência de microscópio simulada por meio de um programa de computador ou site da Internet para aplicações educacionais e industriais e são facilmente operados e acessíveis.

Dê uma olhada em como a Microscopia Eletrônica se compara à Microscopia de Super-Resolução.

Dando uma olhada em vírus sob o microscópio e respondendo à pergunta, o que são vírus?


Uma comparação das formas dos olhos da libélula (topo), mosca ladrão (meio) e mosca assassina (parte inferior). Os olhos são de cores falsas e os tamanhos da cabeça não estão à escala - na realidade, a libélula supera as outras duas espécies em tamanho.

Este slide mostra um dos olhos da mosca ladrão Holcocephala, com anotações explicando as adaptações que tornam a visão da mosca tão nítida. Uma longa distância focal entre as lentes da mosca e os receptores de luz mais profundamente no olho tem o efeito de "aumentar o zoom" e criar uma área de alta acuidade no campo visual da mosca. A visão periférica da mosca, por outro lado, não é tão impressionante.


Grãos de pólen sob o microscópio

A alergia ao pólen ou ao pó é uma coisa desagradável. Coceira, inchaço e rinorreia são comuns. O pior dos afetados pode até sucumbir a convulsões. Mas os grãos de pólen também são o meio de reprodução nas plantas e, sob o microscópio, você só pode apreciar sua beleza. Esta galeria apresenta imagens de microscopia eletrônica de varredura em cores falsas de grãos de pólen como você nunca viu antes.

Uma micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de grãos de pólen de gramíneas, uma das principais causas da febre do feno

Micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de um grão de pólen de uma bétula, que é altamente alérgico. O pólen da árvore de vidoeiro é transportado pelo vento e, portanto, é leve, com uma superfície lisa e não pegajosa para ajudar na sua dispersão por distâncias de milhares de quilômetros.

Uma micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de um grão de pólen de amieiro, uma das principais causas da febre do feno

Micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de um grão de pólen de uma flor de erva-de-bico

Micrografia eletrônica de varredura em cor falsa de um grão de pólen de uma árvore de castanheiro da Índia em flor, uma das principais causas da febre do feno

Uma micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de grãos de pólen de heléboro

Uma micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de grãos de pólen de uma planta de pepino

Micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de grãos de pólen de artemísia. A artemísia é um tipo de artemísia e uma das principais causas da febre do feno

Uma micrografia eletrônica de varredura de cor falsa (SEM) de um grão de pólen de capim-rabo-de-gato

Um SEM de cor falsa de um grão de pólen de bananeira

Uma micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de grãos de pólen da cal de pequenas folhas que, se capturada pelo vento, pode ser uma das principais causas da febre do feno

Uma micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de grãos de pólen comuns de tasneira

Uma micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de grãos de pólen de margarida

Uma micrografia eletrônica de varredura em cores falsas de dois grãos de pólen de grama


Desinfestação de grãos de trigo armazenados infestados com Rhyzopertha dominica por tratamento com ozônio: otimização do processo e impacto nas propriedades dos grãos

Correspondência para: G Mishra, Departamento de Engenharia Agrícola e Alimentar, Instituto Indiano de Tecnologia Kharagpur, Kharagpur, West Bengal 721302, Índia. E-mail: [email protected] Pesquise mais artigos deste autor

Centro de Desenvolvimento Rural, Instituto Indiano de Tecnologia Kharagpur, Kharagpur, Bengala Ocidental, Índia

Departamento de Engenharia Agrícola e Alimentar, Instituto Indiano de Tecnologia Kharagpur, Kharagpur, Índia

Departamento de Engenharia Agrícola e Alimentar, Instituto Indiano de Tecnologia Kharagpur, Kharagpur, Índia

Departamento de Engenharia Agrícola e Alimentar, Instituto Indiano de Tecnologia Kharagpur, Kharagpur, Índia

Correspondência para: G Mishra, Departamento de Engenharia Agrícola e Alimentar, Instituto Indiano de Tecnologia Kharagpur, Kharagpur, West Bengal 721302, Índia. E-mail: [email protected] Pesquise mais artigos deste autor

Centro de Desenvolvimento Rural, Instituto Indiano de Tecnologia Kharagpur, Kharagpur, Bengala Ocidental, Índia

Departamento de Engenharia Agrícola e Alimentar, Instituto Indiano de Tecnologia Kharagpur, Kharagpur, Índia

Departamento de Engenharia Agrícola e Alimentar, Instituto Indiano de Tecnologia Kharagpur, Kharagpur, Índia

Resumo

FUNDO

O ozônio é um gás altamente oxidante que tem um longo histórico de uso seguro como desinfetante e desinfetante por produtores de produtos farmacêuticos e muitos outros compostos orgânicos. No trabalho atual, a desinfestação de grãos de trigo armazenados infestados por um inseto comum, Rhyzopertha dominica, foi tentado através do ozônio (O3) tratamento como alternativa aos fumigantes químicos.

RESULTADOS

As condições de tratamento otimizadas para fumigação com ozônio do grão de trigo armazenado foram 12% (w / w) de umidade do grão, 2,5 g m-3 de concentração de ozônio e 8 h de tratamento. A mortalidade de R. dominica adultos, pupas, larvas e ovos foram 97, 100, 99 e 100%, respectivamente. O teor de umidade e proteína do trigo tratado com ozônio foi menor do que o do trigo infestado. Mudanças microestruturais nas amostras tratadas eram claramente visíveis em imagens de microscopia eletrônica de varredura, enquanto mudanças mínimas no nível molecular e de parâmetros reológicos eram evidentes com base nos dados de pico e reometria da espectroscopia de infravermelho com transformada de Fourier.

CONCLUSÃO

O ozônio foi considerado um reagente eficaz para desinfestação, voltado para todas as fases da vida de R. dominica no grão de trigo armazenado, que não deixa nenhum resíduo. Estratégias rotacionais podem ser aplicadas para obter maior mortalidade, mantendo a usabilidade do grão para diferentes fins. © 2019 Society of Chemical Industry


Grão de trigo em germinação, SEM

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Crédito

EYE OF SCIENCE / SCIENCE PHOTO BIBLIOTECA EYE OF SCIENCE / SCIENCE PHOTO BIBLIOTECA

Restrições

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Rubrica

Grão de trigo em germinação. Micrografia eletrônica de varredura colorida (SEM) de um grão de trigo em germinação (Triticum sp.). A maior parte da semente consiste em um depósito de amido, que fornece energia ao embrião, envolto por uma camada de semente (amarela). No centro está a micrópila (cinza). A radícula, a raiz primária, emergirá primeiro da micrópila e crescerá para o solo. O rebento da folha, que é coberto por uma bainha protetora (coleóptilo, verde), crescerá então em direção à superfície. A germinação pode ser desencadeada por umidade, temperatura ou outros fatores. Ampliação: x27 com 10 centímetros de largura.


Microscópio eletrônico

A resolução teórica máxima das imagens criadas por microscópios de luz é, em última análise, limitada pelos comprimentos de onda da luz visível. A maioria dos microscópios de luz só pode ampliar 1000 & # 10799, e alguns podem ampliar até 1500 & # 10799, mas isso não chega a se aproximar do poder de ampliação de um microscópio eletrônico (EM), que usa feixes de elétrons de comprimento de onda curto em vez de luz para aumente a ampliação e a resolução.

Os elétrons, como a radiação eletromagnética, podem se comportar como ondas, mas com comprimentos de onda de 0,005 nm, eles podem produzir uma resolução muito melhor do que a luz visível. Um EM pode produzir uma imagem nítida que é ampliada até 100.000 & # 10799. Assim, os EMs podem resolver estruturas subcelulares, bem como algumas estruturas moleculares (por exemplo, fitas simples de DNA), no entanto, a microscopia eletrônica não pode ser usada em material vivo por causa dos métodos necessários para preparar as amostras.

Existem dois tipos básicos de EM: o microscópio eletrônico de transmissão (TEM) e o microscópio eletrônico de varredura (SEM) (Figura ( PageIndex <10> )). O TEM é um pouco análogo ao microscópio de luz de campo claro em termos de funcionamento. No entanto, ele usa um feixe de elétrons de cima da amostra que é focado com uma lente magnética (em vez de uma lente de vidro) e projetado através da amostra em um detector. Os elétrons passam pela amostra e, em seguida, o detector captura a imagem (Figura ( PageIndex <11> )).

Figura ( PageIndex <10> ): (a) Um microscópio eletrônico de transmissão (TEM). (b) Um microscópio eletrônico de varredura (SEM). (crédito a: modificação do trabalho de & ldquoDeshi & rdquo / Wikimedia Commons crédito b: modificação do trabalho de & ldquoZEISS Microscopy & rdquo / Flickr) Figura ( PageIndex <11> ): Os microscópios eletrônicos usam ímãs para focar os feixes de elétrons de maneira semelhante à maneira como os microscópios de luz usam lentes para focar a luz.

Para que os elétrons passem pela amostra em um TEM, a amostra deve ser extremamente fina (20 & ndash100 nm de espessura). A imagem é produzida por causa da opacidade variável em várias partes do espécime. Esta opacidade pode ser aumentada pela coloração da amostra com materiais como metais pesados, que são densos em elétrons. TEM requer que o feixe e a amostra estejam no vácuo e que a amostra seja muito fina e desidratada. As etapas específicas necessárias para preparar um espécime para observação em um EM são discutidas em detalhes na próxima seção.

SEMs formam imagens de superfícies de espécimes, geralmente de elétrons que são arrancados de espécimes por um feixe de elétrons. Isso pode criar imagens altamente detalhadas com uma aparência tridimensional que são exibidas em um monitor (Figura ( PageIndex <12> )). Normalmente, os espécimes são secos e preparados com fixadores que reduzem os artefatos, como o enrugamento, que pode ser produzido por secagem, antes de serem revestidos por pulverização catódica com uma fina camada de metal, como ouro. Enquanto a microscopia eletrônica de transmissão requer seções muito finas e permite ver as estruturas internas, como organelas e o interior das membranas, a microscopia eletrônica de varredura pode ser usada para visualizar as superfícies de objetos maiores (como um grão de pólen), bem como as superfícies de amostras muito pequenas (Figura ( PageIndex <13> )). Alguns EMs podem ampliar uma imagem em até 2.000.000 & # 10799.1

Figura ( PageIndex <12> ): essas ilustrações esquemáticas comparam os componentes dos microscópios eletrônicos de transmissão e dos microscópios eletrônicos de varredura. Figura ( PageIndex <13> ): (a) Esta imagem TEM de células em um biofilme mostra estruturas internas bem definidas das células devido aos níveis variáveis ​​de opacidade na amostra. (b) Esta imagem SEM com realce de cor da bactéria Staphylococcus aureus ilustra a capacidade da microscopia eletrônica de varredura de renderizar imagens tridimensionais da estrutura da superfície das células. (crédito a: modificação do trabalho pela American Society for Microbiology crédito b: modificação do trabalho pelos Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

  1. Quais são algumas vantagens e desvantagens da microscopia eletrônica, em oposição à microscopia de luz, para examinar amostras microbiológicas?
  2. Que tipos de espécimes são melhor examinados usando TEM? SEM?

Usando Microscopia para estudar Biofilmes

Um biofilme é uma comunidade complexa de uma ou mais espécies de microrganismos, normalmente formando-se como um revestimento viscoso ligado a uma superfície devido à produção de uma substância extrapolimérica (EPS) que se liga a uma superfície ou na interface entre as superfícies (por exemplo, entre o ar e água). Na natureza, os biofilmes são abundantes e freqüentemente ocupam nichos complexos dentro dos ecossistemas (Figura ( PageIndex <14> )). Na medicina, os biofilmes podem revestir dispositivos médicos e existir dentro do corpo. Por possuírem características únicas, como maior resistência contra o sistema imunológico e a drogas antimicrobianas, os biofilmes são de particular interesse para microbiologistas e médicos.

Como os biofilmes são espessos, eles não podem ser observados muito bem usando microscopia de luz. Cortar um biofilme para criar uma amostra mais fina pode matar ou perturbar a comunidade microbiana. A microscopia confocal fornece imagens mais claras de biofilmes porque pode focar em um plano z por vez e produzir uma imagem tridimensional de um espécime espesso. Os corantes fluorescentes podem ser úteis na identificação de células dentro da matriz. Além disso, técnicas como imunofluorescência e hibridização fluorescente in situ (FISH), em que sondas fluorescentes são usadas para se ligar ao DNA, podem ser usadas.

A microscopia eletrônica pode ser usada para observar biofilmes, mas somente após desidratar a amostra, o que produz artefatos indesejáveis ​​e distorce a amostra. Além dessas abordagens, é possível seguir as correntes de água através das formas (como cones e cogumelos) de biofilmes, usando vídeo do movimento de contas revestidas com fluorescência (Figura ( PageIndex <15> )).

Figura ( PageIndex <14> ): Um biofilme se forma quando bactérias planctônicas (de flutuação livre) de uma ou mais espécies aderem a uma superfície, produzem limo e formam uma colônia. (crédito: Public Library of Science). Figura ( PageIndex <15> ): nesta imagem, várias espécies de bactérias crescem em um biofilme em aço inoxidável (corado com DAPI para microscopia de epifluorescência). (crédito: Ricardo Murga, Rodney Donlan).


Zircões de data que têm bilhões de anos

Uma imagem clara da estrutura do zoneamento é vital para datar zircões corretamente. Este zoneamento não pode ser observado em microscopia eletrônica de varredura (MEV) regular, mas em CL pode ser claramente visualizado devido à sua sensibilidade a pequenas mudanças químicas e mudanças na estrutura do defeito do cristal.

Nossos sistemas CL fornecem plataformas excelentes para revelar de forma rápida e eficiente padrões de zoneamento em zircões e, como tal, podem ser empregados como uma ferramenta de triagem eficaz para técnicas avançadas de caracterização geológica, como espectrometria de massa e tomografia de sonda atômica.


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Discussão

Embora Braquipódio O desenvolvimento dos grãos é amplamente semelhante ao do trigo e de outros cereais de grãos pequenos temperados, com uma série de diferenças distintas. Algumas características, como a epiderme nucelar proeminente e persistente, podem refletir sua posição filogenética como intermediária entre o arroz e as Triticeae (Kellogg, 2001). No entanto, outras características, como células de endosperma de parede espessa e a falta de uma aleurona modificada, podem ser características de gramíneas selvagens.

As paredes celulares são um componente importante do Braquipódio endosperma

Os membros das Triticeae são geralmente ricos em amido na forma de grânulos bimodais (Tomlinson et al., 2003), mas Braquipódio as células do endosperma tendem a ter grânulos menores de mesmo tamanho. As células do endosperma central tendem a ser muito menores do que as células equivalentes no trigo, com paredes celulares relativamente mais espessas. As paredes celulares têm um perfil de composição semelhante ao da cevada e da aveia, pois têm mais β-glucano do que AXs, mas sua composição geral é única entre os cereais de grãos pequenos examinados. Análise das paredes celulares das folhas da muda em Braquipódio também revelou perfis distintos dos do trigo e da cevada. Isso foi ilustrado de forma mais dramática pelo aumento da expressão de BdCSL (celulose sintase) genes (envolvidos na biossíntese de β-D-glucano) e proporções distintas dos constituintes dos ácidos hidroxicinâmicos (Christensen et al., 2009).

Os materiais associados à parede celular podem atuar como um produto de armazenamento, e o grão em germinação parece remobilizar esses materiais associados aos estágios posteriores da germinação. Uma diminuição significativa na coloração de calcofluor foi observada nas paredes celulares do endosperma central entre 3 d e 6 d pós-germinação (Fig. Suplementar S3B, D em JXB online) enquanto as paredes celulares da epiderme nucelar e aleurona permaneceram relativamente intactas em comparação. As paredes celulares atuam nesta capacidade em uma variedade de sementes, incluindo legumes e arroz (McCleary e Matheson, 1976 Akiyama et al., 1998), enquanto em outras sementes eles permanecem praticamente intactos, exceto por poros gerados para ajudar na mobilização de reservas de amido e proteína (Palmer, 1991). Análise FT-IR das paredes celulares do endosperma de Braquipódio mostrou um ombro pronunciado em 980 cm −1 que sugere a presença de hemiceluloses insolúveis. Na verdade, os grãos de café são extremamente duros por causa das hemiceluloses presentes nas espessas paredes celulares do endosperma (Sutherland et al., 2004), e uma possível função alternativa, não mutuamente exclusiva com o armazenamento, é atuar como uma barreira física na defesa da semente. O alto teor de proteína geral em relação ao amido (Larre et al., 2010) e a predominância de posições de proteínas de armazenamento do tipo glutelina Braquipódio composição do grão mais próxima da aveia do que do trigo (Larre et al., 2010).

Os grãos duros (devido às paredes celulares espessas) podem ter um significado adaptativo em relação à predação de insetos. As formigas são um grande predador de grãos para Braquipódio em algumas regiões, e algumas espécies de formigas se alimentam quase exclusivamente de grãos de grama. Embora uma correlação com uma composição de grão em particular não seja claramente definida, em alguns estudos as formigas granívoras geralmente favorecem grãos alongados em vez de redondos e grãos que têm aparências ou pêlos se projetando (Pulliam e Brand, 1975). Alguns grãos têm propriedades mecânicas, como dureza, para proteger contra a predação enquanto influenciam positivamente a dispersão (Oliveras et al., 2008), e parece provável que as paredes celulares possam contribuir para isso.

As diferenças na organização dos grãos podem refletir diferentes mecanismos de enchimento de grãos

O conduto geralmente aceito para suprimentos nutricionais maternos no início do desenvolvimento do endosperma do trigo (Wang et al., 1994uma, b, c) parece ter sido modificado em Braquipódio. Primeiro, a projeção nucelar é muito reduzida ao longo do desenvolvimento. Em segundo lugar, a camada tegumentar interna que forma o tegumento (uma barreira à prova d'água) diferencia-se muito cedo no grão (4 DAA). Finalmente, a camada de aleurona modificada está ausente, conforme julgado por vários testes independentes. Isso sugere que a camada de aleurona modificada é uma característica distintiva das Triticeae e pode ser abordada em uma análise comparativa mais ampla que se estende às tribos vizinhas. A camada de aleurona modificada está implicada como um importante tecido de transferência no trigo (Wang et al., 1994c) No entanto, uma via alternativa de transporte pode existir, pois a epiderme nucelar é persistente, semelhante aos grãos de arroz. O arroz tem duas vias envolvidas no transporte de nutrientes para a cariopse em desenvolvimento: uma via uma via análoga à via de projeção nucelar e a outra via epiderme nucelar (Krishnan e Dayanandan, 2003). Braquipódio a conformação do grão pode ser mais semelhante ao arroz neste aspecto do que ao trigo, cevada ou milho, que têm camadas de transferência de aleurona modificadas óbvias adjacentes à prega vascular materna. O arroz tem um sistema vascular que se estende ao longo do comprimento do grão, enquanto o tecido vascular que fornece o grão de milho termina na junção do funículo e do óvulo (como em Arabidopsis) O milho, por sua vez, tem uma camada de células de transferência pronunciada dentro do endosperma, ou seja, a camada de transferência de endosperma basal (BETL). O arroz não possui essa diferenciação basal dentro de seu tecido de endosperma e pode utilizar uma rota de transporte alternativa mediada pela epiderme nucelar (Ellis e Chaffey, 1987). Ao longo do desenvolvimento da cariopse no arroz, a epiderme nucelar está presente como uma camada intacta, mas durante o estágio posterior de enchimento do grão, a epiderme nucelar junto com o tegumento e o pericarpo torna-se comprimida. Esta compressão coincide com a expansão e enchimento contínuos do endosperma. O colapso estrutural da epiderme nucelar bloqueia o fluxo de assimilados para o endosperma e, consequentemente, inibe o enchimento de grãos por essa via (Ellis e Chaffey, 1987). Como no arroz, a falta de uma camada de células de transferência em Braquipódio está associada à persistência de uma epiderme nucelar funcional cujas paredes transversais são ricas em plasmodesmos. A epiderme nucelar em Braquipódio é bem desenvolvido ao longo de toda a cariopse e é minimamente comprimido pelo endosperma em expansão (Fig. 2D). Portanto, pode desempenhar um papel importante na assimilação do transporte para a cariopse. Indeed, the thickened cell walls of the nucellar epidermis may contribute to alternative carbon storage ( Supplementary Fig. S3 at JXB online). Alternatively they may provide additional defence against predation.

Aleurone differentiation and organization

These results indicate that the aleurone differentiates relatively late in Brachypodium, lacks regional specialization, and is structurally integral with the central endosperm. Moreover, the number of cell layers contributing to the aleurone varies both locally and regionally—abaxially the aleurone appears to be several cells deep in terms of BdGLO1 expression patterns and vital staining but thinner and more homogeneous on the adaxial side. The number of cell layers in the aleurone is characteristic of the cereal species, with wheat, rye, oats, maize, and sorghum having a single aleurone layer and rice and barley having three layers ( Kent and Evers, 1994). These layers have a high protein and lipid content but low starch. Several genes are expressed in the aleurone, either specifically or strongly up-regulated, and serve as good markers to follow its early development and subsequent differentiation.

Brachypodium has potential as a rapid and cost-effective model for dissecting numerous aspects of grass biology, providing a small rapid cycling model whose biology has not been influenced, at least directly, by humans. This paper provides a comprehensive cellular and molecular description of grain development in the reference strain, Bd21, providing a reference map that will underpin future work on genetic control of Brachypodium grain development. In addition it was used as the basis for the first detailed comparison of grain development in Brachypodium and related cereals. This analysis of grain development indicates that, although somewhat more closely allied to the Triticeae, Brachypodium is intermediate in many respects between this group and rice, with some features that may be unique to wild and forage grasses. Assim, o Brachypodium grain is not only a good model for many aspects of cereal biology but it will also be informative in understanding the evolution of diversity in grain structure across the grasses. A greater understanding of the significant differences between the grains of non-crop species to the nutritional storehouses of cultivated cereals—which have been subject to intensive breeding during domestication—should provide knowledge to ensure greater yields and food security ( Sabelli and Larkins, 2009).

MO was funded by an EU Re-Integration Fellowship. JHD acknowledges Gatsby and Leverhulme Research Grants. PH is funded by a BBSRC studentship and from a Royal Society Research Grant and University of Leicester start-up grant to SD. We thank David Garvin, Kay Denyer, Philippe Vain, and Peter Shaw for useful discussions. We also thank Anika Tailor for her contribution to the project.


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