Em formação

Dependência da planta nos níveis de CO₂


Eu estava me perguntando que tipo de planta sobreviveria mais tempo sem CO2 : plantas com folhas gordurosas e grossas ou plantas com folhas mais finas e menos gordurosas? E podemos concluir que as espécies de plantas que são mais dependentes de CO2 níveis, se beneficiariam com o efeito estufa?


As plantas não precisam de CO2 para sobrevivência. Eles precisam disso apenas para a fotossíntese; se você fornecer a eles uma fonte alternativa de carbono, como glicose, eles sobreviverão (veja aqui para fontes não-CO2 Utilização de fonte de carbono). Existem plantas não fotossintéticas que são totalmente dependentes de outras fontes de carbono além do CO2; alguns são carnívoros como a armadilha para mosca de vênus.

Não tenho certeza do que você pretende ao correlacionar a espessura da folha ao CO2-dependência. A morfologia da folha pode afetar as taxas de fotossíntese, mas afaik não há relação entre a morfologia da folha e o CO2-dependência.

podemos concluir que as espécies de plantas que são mais dependentes de CO2 níveis, se beneficiariam do efeito estufa

O efeito estufa não é equivalente ao aumento de CO2; aumento de CO2 níveis podem causar efeito estufa, que é um fenômeno físico de aprisionamento de radiação IV.

CO2 é fixado por uma enzima chamada Rubisco; como a maioria das reações catalisadas por enzimas, isso atingirá um limite de saturação, ou seja, adição de mais CO2 não aumentará a taxa de fotossíntese. No entanto, a taxa de fotossíntese é limitada na etapa de Rubisco devido aos baixos níveis de CO2 (Veja aqui) e pode-se esperar que a maioria das plantas fotossintéticas serão beneficiadas pelo aumento do CO2. No entanto, nem todas as plantas seriam resistentes a temperaturas elevadas e, além disso, a taxa de catálise enzimática também mudaria com a temperatura. Portanto, não é tão fácil prever.


Plantas, fotossíntese e o gene RbcL

As plantas são uma parte fundamental da existência da vida. Eles utilizam a energia do sol em conjunto com compostos inorgânicos para fabricar carboidratos e criar biomassa (Freeman, 2008). Essa biomassa forma a base da cadeia alimentar como a conhecemos. Todos os heterótrofos dependem da existência de plantas direta ou indiretamente para fornecer alimentos (Vitousek et al., 1986). As plantas também são necessárias para a existência de habitats terrestres. Quando as plantas se quebram ou morrem, elas eventualmente caem no chão. Essa massa de partes da planta se compila e é decomposta por decompositores, que por sua vez criam solo. O solo então contém nutrientes e água para as futuras gerações de plantas. As plantas não apenas fazem o solo, mas também o sustentam. O sistema de raízes das plantas evita que o solo e os nutrientes nele contidos sejam rapidamente corroídos. A presença das plantas também ameniza o impacto das chuvas, outra fonte de erosão. As plantas também são importantes moderadores das temperaturas ambientais. Sua existência proporciona sombra, o que reduz a temperatura abaixo deles e a umidade relativa (Freeman, 2008).

As plantas também removem o carbono atmosférico da atmosfera e o tornam biologicamente útil. Como um subproduto desse processo, as plantas criam gás oxigênio, uma molécula vital para muitos organismos oxidarem a glicose em CO & # x2082. Este processo de fotossíntese reversa (respiração) resulta na produção de ATP, uma fonte de energia necessária para realizar as funções celulares necessárias. Esta conversão de CO & # x2082 em O & # x2082 permite a existência de animais terrestres. As plantas também quebram as moléculas de resíduos orgânicos feitas por heterótrofos, como o nitrato, e os convertem em energia, continuando o ciclo do carbono. As plantas são importantes para os humanos especificamente não apenas porque fornecem uma fonte de alimento, mas também uma fonte de materiais de construção, combustível, fibra e medicamentos. Todas essas coisas são possibilitadas pela capacidade das plantas de fotossintetizar, que depende do rbcGene L (Freeman, 2008).

o rbcO gene L é uma ferramenta valiosa para avaliar as relações filogenéticas. Este gene é encontrado nos cloroplastos da maioria dos organismos fotossintéticos. É uma proteína abundante no tecido foliar e muito bem pode ser a proteína mais abundante do planeta (Freeman 2008). Assim, este gene existe como um fator comum entre organismos fotossintéticos e pode ser contrastado com o rbcGenes L de outras plantas para determinar semelhanças e diferenças genéticas. Ele codifica a grande subunidade da proteína ribulose-1, 5-bifosfato carboxilase / oxigenase (rubisco) (Geilly, Taberlet, 1994).

Rubisco é uma enzima usada para catalisar a primeira etapa da fixação de carbono: a carboxilação. Isso é obtido pela adição de CO & # x2082 ao bifosfato de ribulose (RuBP). O CO & # x2082 atmosférico entra na planta através dos estômatos, que são pequenos poros na parte inferior das folhas usados ​​para a troca gasosa, e então reage com o RuBP. Essas duas moléculas se ligam, ou se fixam, permitindo que o carbono se torne biologicamente disponível. Isso leva à produção de duas moléculas de 3-fosfoglicerato. Essas novas moléculas são então fosforiladas pelo ATP e então reduzidas pelo NADPH, transformando-as em gliceraldeído-3-fosfato (G3P). Parte desse G3P é usado para criar glicose e frutose, enquanto o resto serve como substrato para uma reação que resulta na regeneração de RuBP (Freeman, 2008).

Além de catalisar a reação entre CO & # x2082 e RuBP, a rubisco também é responsável por catalisar a introdução de O & # x2082 no RuBP. Isso, por sua vez, diminui a taxa de absorção de CO & # x2082 pela planta devido ao fato de que O & # x2082 e CO & # x2082 competem pelos mesmos locais ativos. A reação de O & # x2082 com RuBP também resulta em fotorrespiração. A fotorrespiração diminui a taxa geral de fotossíntese devido ao fato de consumir ATP. Ele também cria CO & # x2082 como um subproduto, essencialmente desfazendo a fixação de carbono. Esta reação é uma característica inadequada, reduzindo com sucesso a aptidão do organismo. Especula-se que esta característica evoluiu durante um período em que a atmosfera era significativamente composta por mais CO & # x2082 e menos O & # x2082, antes da presença de fotossíntese oxigenada (Freeman, 2008). Agora que as condições atmosféricas mudaram e a fotossíntese oxigenada existe, a capacidade de um organismo fotossintetizante de absorver O & # x2082 tornou-se inadequada, mas a capacidade permanece. Com isso em mente, a evolução dos organismos pode muito bem afetar a capacidade dos cientistas de usar o rbcO gene L como ferramenta de identificação devido ao fato de o gene poder mudar.


2 IMPACTOS DO eCO2 NAS INTERAÇÕES BIPARTIDAS

2.1 Impactos do eCO2 na simbiose micorrízica arbuscular

Como eCO2 aumenta a fotossíntese, aumentando assim a limitação de nutrientes nas plantas, a previsão clássica é que a demanda por nutrientes das plantas aumenta para atender às necessidades de crescimento (Dong et al., 2018 Treseder, 2004). As plantas aumentam a alocação de C para fungos AM simbiontes abaixo do solo para facilitar seu próprio aumento na aquisição de nutrientes (Gavito, Schweiger, & Jakobsen, 2003), portanto, meta-análises sugerem que os fungos AM geralmente aumentam em abundância e colonização sob CO2 enriquecimento (Figura 1 Alberton, Kuyper, & Gorissen, 2005 Treseder, 2004).

Mudanças no CO atmosférico2 as concentrações não apenas alteram as interações micorrízica-planta, mas também afetam a estrutura da comunidade micorrízica. eCO2 frequentemente reduz a abundância de Gigasporaceae, enquanto as Glomeraceae são promovidas (Cotton, Fitter, Miller, Dumbrell, & Helgason, 2015 Klironomos, Ursic, Rillig, & Allen, 1998 Wolf, Johnson, Rowland, & Reich, 2003). Isso pode ter implicações negativas para os insetos herbívoros, uma vez que os fungos nas Glomeraceae estão frequentemente associados ao aumento da resistência das plantas à herbivoria (Maherali & Klironomos, 2007).

2.2 Impactos do eCO2 em insetos herbívoros

Como o desempenho da planta e a bioquímica respondem ao CO2 enriquecimento, e o impacto dessas mudanças em insetos herbívoros tem sido um tópico de extensa pesquisa (Bidart-Bouzat & Imeh-Nathaniel, 2008 Ellsworth et al., 2017 Hunter, 2001 Johnson, Ryalls, & Staley, 2016 Johnson & Züst, 2018 Lindroth, 2010 Robinson, Ryan, & Newman, 2012 Zavala, Nabity, & DeLucia, 2013). No geral, as taxas de crescimento de insetos normalmente diminuem em resposta ao eCO2, as taxas de consumo aumentam (Robinson et al., 2012), e para muitos insetos, seu tempo de desenvolvimento é estendido (Goverde & Erhardt, 2003), embora existam algumas respostas variáveis, particularmente quando se trata da amplitude da dieta de insetos e da guilda de alimentação. respostas específicas para eCO2.

CO atmosférico elevado2 as concentrações também podem alterar a química secundária da planta e interagir com a sinalização hormonal da planta, que modula suas respostas de defesa à herbivoria de insetos. Essas mudanças nos compostos secundários são indiscutivelmente muito mais difíceis de prever do que as mudanças no teor de N, açúcar e amido da planta (que tendem a ser mais consistentes), pois são mais variáveis ​​entre as espécies (Zavala et al., 2013). Essa dificuldade é agravada pelo fato de que relativamente menos foco foi dado a como eCO2 altera o metabolismo secundário da planta. Nosso entendimento geral em termos de sinalização de defesa de planta é que eCO2 pode suprimir a via do etileno e do ácido jasmônico (JA) (Sun, Guo, Zhu-Salzman, & Ge, 2013 Sun et al., 2011 Zavala et al., 2013), hormônios essenciais nas respostas de defesa das plantas a insetos herbívoros mastigadores (Erb , Meldau, & Howe, 2012). Essas vias geralmente operam de forma antagônica com a via do ácido salicílico (SA), que é comumente considerada como ativada pelo ataque de insetos sugadores / perfuradores (Erb et al., 2012). Portanto eCO2 pode aumentar a suscetibilidade da planta ao ataque de alguns herbívoros, como insetos mastigadores, mas elevar a resistência a outros, por meio da promoção ou supressão de diferentes defesas da planta (Figura 1).


Agradecimentos

Agradecemos A. Fangmeier pelos dados adicionais generosamente compartilhados, M. Smith pelos valiosos comentários e dados, M. Stefan e R. Wessells pelos conselhos estatísticos, W. Willett pela ajuda na concepção do projeto, o Harvard University Center for the Environment por hospedar o DEM e C. Hotz por seus insights sobre a literatura sobre deficiência de proteína.

O apoio financeiro foi fornecido pela Fundação Bill & amp Melinda Gates e pela Fundação Winslow. As fontes de financiamento não contribuíram para o desenho do estudo, coleta de dados, análise, interpretação dos dados, redação do relatório ou decisão de submeter o manuscrito para publicação.


Métodos

Isolamento de células-ovo, células centrais e sinérgicas em A. thaliana

A. thaliana (Col-0) diploides e tetraploides foram obtidos por tratamento com colchicina e confirmados por propagação de cromossomos e citometria de fluxo [16]. O mesmo lote de estoques de sementes foi usado para este estudo. Plantas diplóides e tetraplóides foram transformadas independentemente com cada uma das construções. Plantas transgênicas (A. thaliana Col-0) mostrando o promotor específico da célula: nGFP de pDD45: nGFP (no núcleo da célula do ovo) [34], pSUP16: nGFP (no núcleo da célula central) [35], ou pDD31: nGFP (no núcleo da célula sinérgica) [35 ] foram gerados em A. thaliana (ecótipo Col-0) tetraploides diplóides e isogênicos [16]. Todas as plantas transgênicas foram cultivadas sob a condição de dia longo (ciclo claro / escuro de 16/8 h) a 22 ° C. As flores no estágio 12 foram marcadas e emasculadas, e as plantas emasculadas foram cultivadas por outro dia. Os óvulos foram dissecados dos pistilos e embebidos em uma solução de enzima protoplástica (2% de celulose, 0,3% de macerozima R-10, 0,05% de pectoliase e 0,45 M de manitol) por 15 min, conforme descrito anteriormente [77]. Ovo individual, células centrais ou sinérgicas marcadas independentemente por GFP localizado no núcleo foram cuidadosamente isoladas de plantas diferentes em vários momentos e capturadas em um microtubo usando uma pipeta microcapilar que é instalada em um micromanipulador (MN-151, NARISHIGE) e um micro- injetor (IM-11-2, NARISHIGE) sob um microscópio de dissecação invertido (Eclipse Ts2R, Nikon).

Construção de biblioteca de RNA-seq de célula única e análise qRT-PCR

Bibliotecas scRNA-seq foram construídas usando um protocolo modificado conforme descrito anteriormente [26, 36]. Cada célula foi colocada em 4 μl de tampão de lise (0,1% Triton X-100, 1 U / μl RNaseOUT Ribonuclease Inhibitor (Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA), 4 μM oligo-dT primer (5′-GTTCAGAGTTCTACAGTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTT) , 2,5 mM dNTP e 1 μl 1: 3.000.000 ERCC Spike-In Mix 1 (Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA) com

20.775 moléculas de RNA). As amostras foram incubadas a 72 ° C durante 3 min e imediatamente colocadas em gelo. Após a lise, cada amostra foi adicionada por 5,6 μl de mistura RT, consistindo em 2 μl de tampão de primeira fita Superscript II (5 ×, Thermo Fisher Scientific), 0,5 μl de DTT (100 mM, Thermo Fisher Scientific), 2 μl de betaína (5 M, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO), 0,1 μl de MgCl2 (1 M, Sigma-Aldrich), 0,25 μl de iniciador TSO (100 μM, 5′-GUUCAGAGUUCUACAGUCCGACGAUCHNNNNNGGG-3 ′), 0,25 μl de inibidor de ribonuclease RNaseOUT e 0,5 μl SuperScript II transcriptase reversa (200 U / Fisher μl Thermo Scientific). A reação de transcrição reversa foi realizada incubando amostras a 42 ° C por 90 min, seguida por 10 ciclos de transcrição reversa (50 ° C por 2 min e 42 ° C por 2 min) e um ciclo de extensão (72 ° C por 15 min ) O cDNA foi amplificado pela adição de 15 μl de mistura de PCR (12,5 μl KAPA HiFi HotStart ReadyMix (2 ×, Kapa Biosystems, Wilmington, MA), 0,25 μl de primer IS PCR (10 μM, 5′-GTTCAGAGTTCTACAGTCCGACGATC-3 ′) e 2,25 μl de primer IS PCR. água) e incubação em um termociclador da seguinte forma: 98 ° C por 3 min 18–20 ciclos de 98 ° C por 20 s, 68 ° C por 15 s e 72 ° C por 6 min e 72 ° C por 5 min . O produto de PCR foi purificado usando esferas AMPure XP (razão de 1: 1 Beckman Coulter) e, em seguida, usado para qRT-PCR ou construção de biblioteca.

Para qRT-PCR, 100 pg de DNA amplificado foi usado como o modelo, e a reação foi executada no LightCycler 96 System (Roche, Indianapolis, ID). O nível de expressão relativa foi quantificado usando o controle interno ERCC_ 171 com seis réplicas biológicas e três réplicas técnicas foram usadas para cada réplica biológica. Os primers para qRT-PCR foram listados no arquivo adicional 5: Tabela S4.

Para a construção da biblioteca, o DNA amplificado de 200 pg foi marcado usando o kit de preparação de amostra de DNA Nextera XT de acordo com as instruções do fabricante (Illumina, San Diego, CA). O DNA fragmentado foi purificado usando esferas AMPure XP (razão de 1: 1 Beckman Coulter) e incubado com a enzima PvuI-HF (NEB, Ipswich, MA) durante 30 min a 37 ° C. Após digestão por PvuI-HF, o DNA foi purificado usando esferas AMPure XP (proporção de 1: 1 Beckman Coulter) e suspenso em 18 μl de água. A amplificação final foi realizada pela adição de 22 μl de mistura de PCR (20 μl KAPA HiFi HotStart ReadyMix (2 ×, Kapa Biosystems, Wilmington, MA), 1 μl de iniciador de PCR FP (10 μM, 5′-AATGATACGGCGACCACCGAGATCTACACGTTCAGTTCTACAGT), e 1 μlCCGA Primer RP PCR (10 μM, 5′-CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATXXXXXXGTCTCGTGGGCTCGG-3 ′ (XXXXXX indica sequência de índice) e amostras de incubação em um termociclador como segue: 98 ° C por 3 min 12-15 ciclos de 98 ° C por 20 s, 65 ° C por 30 s, e 72 ° C por 1 min e 72 ° C por 5 min. As bibliotecas finais foram purificadas usando esferas AMPure XP (razão de 0,8: 1 Beckman Coulter) e sequenciadas usando a plataforma NextSeq 500 (leituras de 75 bp de extremidade única )

Ler mapeamento de conjuntos de dados scRNA-seq

Primeiro removemos as leituras de baixa qualidade que mostravam uma pontuação de qualidade de 29 ou inferior nas primeiras seis bases usando o NGS QC Toolkit (versão 2.3) e, em seguida, descartamos as leituras sem o padrão UMI HNNNNNGGG nas extremidades 5 ′. As leituras restantes foram mapeadas para o pseudogenoma consistindo em Arabidopsis genoma (TAIR 10) e sequências ERCC usando STAR com parâmetros (--outFilterMismatchNoverLmax 0,02) e leituras mapeadas não exclusivamente foram descartadas [78]. Para explicar as informações incompletas dos locais de início da transcrição, as extremidades 5 'de todos os modelos de genes foram estendidas em 100 bases, mas não além das extremidades 3' dos genes a montante. Cada código de barras UMI exclusivo representa uma transcrição de RNA. Erros na sequência UMI gerada durante a PCR e o sequenciamento podem criar UMIs artificiais adicionais. Para contabilizar erros de sequenciamento e remover duplicatas de PCR, ferramentas UMI foram aplicadas para melhorar a precisão da quantificação [79]. A contagem de moléculas de cada gene foi calculada como o número total de IHMs distintos mapeados para o modelo de gene correspondente.

Normalização da abundância média de transcritos em cada biblioteca scRNA-seq

A dependência das contagens de moléculas observadas (Molobs) nas contagens de moléculas esperadas (Molexp) ajustou um modelo linear generalizado de Poisson para controles de pico ERCC (arquivo adicional 1: Fig. S5). Para contabilizar a variação de eficiência de captura e ruído técnico entre células diferentes, primeiro ajustamos um modelo linear generalizado de Poisson (GLM) usando os controles de pico ERCC:

onde Molexp é a contagem esperada de moléculas ERCC, e Molobs é a contagem de moléculas ERCC bruta observada [42]. A inclinação (β1) e interceptar (β0) de controles de pico de ERCC em cada biblioteca foram calculados usando o glm funcionar no software R como “glm (y

log2 (x), família = ‘Poisson’) ”em que x e y eram os molexp e Molobs, respectivamente, do conjunto completo de transcrições de pico ERCC. Esperava-se que os genes endógenos mostrassem uma relação semelhante entre as contagens de moléculas brutas observadas e as contagens reais de moléculas como controles de pico ERCC. Em seguida, transformamos contagens de moléculas observadas de genes endógenos (Molobs_gene) com inclinação (β1) e interceptar (β0) da linha de regressão Poisson GLM para gerar os níveis de expressão normalizados de genes (Molnorm_gene) para cada célula:

Identificação de genes regulados positivamente por duplicação do genoma

Os dados em cada célula foram tratados como uma réplica biológica. A abundância de expressão normalizada de cada gene com oito repetições foi submetida a um teste ANOVA de uma via usando f_oneway função no software SciPy (https://www.scipy.org) para identificar genes regulados positivamente entre ECt e ECd ou entre CCt e CCd com um nível de significância estatística de P & lt 0,05.

Análise de componentes principais e análise de Ontologia Genética

A abundância de expressão normalizada de genes em células-ovo e células centrais de plantas diplóides e tetraploides foi sujeita a transformação logarítmica usando log2 função no software R. PCA foi realizada usando o prcomp função no software R com os parâmetros “escala. = FALSO, centro = FALSO, tol = 0 ”.

A análise de GO foi realizada usando o Banco de Dados para Anotação, Visualização e Descoberta Integrada (DAVID) v6.8 (https://david.ncifcrf.gov/home.jsp) [80]. Os termos do processo biológico enriquecido foram extraídos da categoria GOTERM_BP_DIRECT com Benjamini corrigido P valor & lt 0,05.

Análise de conjuntos de dados LCM publicados e genes expressos em gametas femininos

Leituras brutas de conjuntos de dados LCM foram mapeadas para Arabidopsis genoma (TAIR 10) usando o software HISAT2 (v2.1.0) com parâmetros padrão [81]. Leituras mapeadas exclusivamente foram extraídas e usadas para calcular os níveis de transcrições (transcrições por milhão (TPM)) de cada gene por meio do software StringTie (v1.3.3) [82].

Para comparar nossos conjuntos de dados scRNA-seq com os conjuntos de dados LCM, calculamos o valor TPM de cada gene em conjuntos de dados scRNA-seq. Para cada gene, o número total de UMIs distintos foi calculado como o número do transcrito. A soma dos números das transcrições de todos os genes foi dividida por 1.000.000 para criar um fator de escala. O número de transcrição de cada gene é dividido pelo fator de escala para gerar o valor TPM de cada gene.

Validação de expressão de genes CRP

DNA genômico de Arabidopsis (Col-0) foi usado para amplificar regiões promotoras de AT3G4823, AT5G48953, AT4G35165, e AT3G30247. Os pares de primer estão listados no arquivo adicional 5: Tabela S4. Os fragmentos amplificados foram clonados no vetor pBI-n1GFP. Todas as construções foram clonadas individualmente em Agrobacterium cepa GV3101 e, em seguida, transformado em diplóide Arabidopsis (Col-0) usando o método de imersão floral padrão [83]. A atividade de GFP dentro do gametófito feminino maduro foi capturada 1 dia após a emasculação usando microscópio de fluorescência Zeiss Axiovert 200M.


Dependência da planta nos níveis de CO₂ - Biologia

Ecossistemas e biomas

Mapa dos principais biomas do mundo do Wikimedia Commons

Exemplos de biomas mundiais incluem:

Animais e plantas dependem uns dos outros

Nos ecossistemas, os animais e as plantas dependem uns dos outros de muitas maneiras diferentes.


Plantas realizam fotossíntese e ajudam a regular os níveis de oxigênio e dióxido de carbono na atmosfera. Quanto mais plantas houver, mais dióxido de carbono estará "preso" nos tecidos dessas plantas


As plantas também fornecem Comida para animais. Animais que comem matéria vegetal são chamados de herbívoros. Onívoros são animais que comem matéria vegetal e animal. Animais que comem principalmente outros animais são conhecidos como carnívoros.


Os animais também podem fornecer serviços importantes para as plantas. Animais como as abelhas podem agir como polinizadores para plantas com flores. A polinização é o processo em que o pólen (a célula sexual masculina nas plantas) é transferido de uma flor para outra, onde se junta a um óvulo (a célula sexual feminina nas plantas). Sem os polinizadores, a polinização não ocorreria, as sementes não seriam produzidas e as plantas com flores falhar em reproduzir.

Alguns animais dependem de plantas para fornecer-lhes um casa ou fornecer abrigo do meio ambiente. Esta foto mostra um ninho de pássaro tecelão sociável em uma árvore de aljava na Namíbia.


Reciclagem interna de CO respirado2 pode ser importante para o funcionamento da planta sob regimes climáticos em mudança

Estudos recentes forneceram evidências de um grande fluxo de CO respirado pela raiz2 no fluxo de transpiração das árvores. Em nosso estudo, investigamos o impacto potencial deste CO interno2 transporte na assimilação de carbono acima do solo e CO2 efluxo. Para rastrear o transporte de CO respirado pela raiz2, infundimos um rótulo de 13 C na base do caule de Populus deltoides Bartr. ex. Árvores do pântano. O rótulo 13 C foi transportado para o topo da haste e por toda a coroa através do fluxo de transpiração. Até 17% do marcador 13 C foi assimilado por tecidos contendo clorofila. Nossos resultados fornecem evidências de um mecanismo de reciclagem de CO respirado2 dentro das árvores. Esse mecanismo pode ter implicações importantes sobre como as plantas lidam com os aumentos previstos na intensidade e frequência das secas. Aqui, especulamos sobre a importância potencial desse mecanismo de reciclagem no contexto das respostas das plantas às mudanças climáticas e às plantas que atualmente habitam ambientes áridos.

Em ecossistemas florestais, CO do solo2 efluxo é o segundo maior fluxo de carbono após a fotossíntese. 1, 2, 3 Trinta a 88% do CO do ecossistema2 efluxo se difunde da superfície do solo para a atmosfera e é uma combinação de CO2 da respiração de fontes autotróficas (raízes e microrganismos associados) e heterotróficas (decomposição da matéria orgânica do solo). Medições convencionais usam CO do solo2 efluxo como um proxy para respiração subterrânea em florestas de acordo com o paradigma de longa data que todo CO respirado pela raiz2 difunde-se radialmente das raízes para o ambiente do solo e, em seguida, do solo para a atmosfera. 4, 5, 6, 7 Recentemente, Aubrey e Teskey 9 mostraram que medições baseadas em efluxo da respiração do solo subestimaram a contribuição da respiração autotrófica subterrânea. Com base em medições simultâneas de CO2 efluxo do solo e o transporte ascendente de CO respirado2 no xilema, eles descobriram que metade do CO respirado pela raiz2 permaneceu dentro do sistema de raiz de Populus deltoides Bartr. ex. Pântano. árvores e foi transportado para cima com o fluxo de transpiração. 9 CO alto2 concentrações ([CO2]) no xilema (faixa & # x0003c 1 a mais de 26%) e transporte de CO respirado2 no fluxo de transpiração foram relatados anteriormente. 8 No entanto, Aubrey e Teskey 7 foram os primeiros a demonstrar experimentalmente que uma quantidade substancial deste CO interno2 foi derivado abaixo do solo, indicando que as estimativas de respiração radicular baseadas em efluxo de solo padrão são inadequadas.

Nosso estudo foi desenhado para investigar o destino do CO respirado pela raiz2 que é transportado para cima com o fluxo de transpiração. 9 Nós infundimos um rótulo de 13 C dissolvido em 2 concentrações na base do caule de Populus deltoides Bartr. ex. Pântano. árvores para traçar o caminho do CO respirado pela raiz2 entrar na parte acima do solo da árvore. Originalmente, pretendíamos rotular as raízes diretamente, mas havia poucas raízes perto da superfície do solo, e quando as fornecemos com o 13 CO2 rótulo era insuficiente para fornecer à haste a quantidade de rótulo necessária para rastrear o movimento do CO2 em toda a parte aérea da árvore. Após a infusão do rótulo, as árvores foram colhidas para análise isotópica dos tecidos do caule, ramo e folha. Nossos resultados mostraram que o CO2 infundido na base do caule foi transportado para cima por toda a árvore, onde uma parte (17%) foi assimilada tanto no tecido lenhoso (caule e galho) quanto no tecido foliar. No entanto, a maior parte do CO2 (83%) difundido para fora do caule e ramos. Os maiores níveis de enriquecimento nos órgãos lenhosos foram encontrados na casca interna, enquanto os pecíolos foram a parte mais enriquecida das folhas. Quando escalado para biomassa, a maior quantidade de 13 C infundido foi assimilada nos tecidos vivos do xilema e no mesofilo das folhas. Estudos anteriores demonstraram que folhas e tecidos lenhosos contendo clorofila têm a capacidade de assimilar CO transportado pelo xilema2. 10, 11, 12 Nossos resultados sugerem que a assimilação de CO transportado pelo xilema2 pode reduzir substancialmente a perda de carbono respiratório. Além disso, esses assimilados podem ser carregados no fluxo do floema e distribuídos para outras partes da árvore, onde podem servir como substrato para a síntese de tecidos ou novos processos respiratórios.

Especulamos que sob condições climáticas futuras previstas, com aumento da [CO2] bem como aumento da intensidade e frequência da seca, o mecanismo interno de reciclagem de CO respirado2 nas plantas pode se tornar mais importante. Em alta atmosférica [CO2], uma quantidade maior de carbono será alocada abaixo do solo, 13, 14, 15 aumentando assim a proliferação de raízes e a liberação respiratória geral de CO2 no sistema raiz. Assim, uma maior quantidade de CO respirado pela raiz2 é provável que esteja disponível para transporte interno, potencialmente levando a uma taxa mais alta de reciclagem interna por lenhosos e tecidos foliares.

Outros fatores afetam a quantidade de CO respirado pela raiz2 que é transportado para o caule e, posteriormente, disponível como substrato para reciclagem interna, incluindo a estrutura da rede de raízes, espécies de árvores, 16, 17 e condições ambientais que afetam as taxas de fluxo de seiva e respiração e a solubilidade de CO2. Por exemplo, é provável que a porção de CO respirado pela raiz2 que foi transportado internamente para a haste em Populus deltoides observado por Aubrey e Teskey 7 (50%) pode ser uma estimativa alta em relação a outras espécies, pois esta espécie é caracterizada por altas taxas de transpiração e alto pH da seiva do xilema, o que induz uma maior quantidade de CO respirado2 para se dissolver no fluxo de transpiração. 18

Nas folhas, o fechamento estomático está entre as primeiras respostas à seca, impactando a fotossíntese foliar 19 por limitar a absorção de CO atmosférico2. Além disso, sob forte seca, CO2 a assimilação torna-se bioquimicamente limitada. 19 Em contraste, a fotossíntese do tecido lenhoso pode ser fornecida com CO2 endogenamente pela respiração 20, 21 sem perda de água associada. Portanto, espera-se que a fotossíntese do tecido lenhoso seja menos sensível ao déficit de água do que a fotossíntese da folha 22 e, portanto, pode funcionar como meio de melhorar o equilíbrio de carbono e a eficiência do uso de água intrínseca (isto é, a razão entre a assimilação fotossintética líquida e a transpiração). Sob seca severa, as árvores freqüentemente perdem suas folhas muito antes que os galhos e o caule atinjam uma desidratação irreversível. Em tais circunstâncias, os tecidos lenhosos ainda podem assimilar carbono. Embora o fluxo de seiva reduzido resultante do fechamento estomático ou queda de folhas limitará a quantidade de CO respirado pela raiz2 que é transportado para cima no tronco, CO2 o substrato estará disponível para a fotossíntese do tecido lenhoso enquanto os galhos e o caule continuarem a respirar, mesmo se a seca prolongada reduzir a respiração de manutenção. 23 Assim, a reciclagem interna de CO transportado pelo xilema2 pode ser considerado um componente das adaptações das plantas para lidar com a seca. Assimilação de CO2 em cloroplastos xilares de tecidos lenhosos também pode ser importante para manter a condutividade hidráulica do xilema em plantas durante períodos de estresse hídrico, como observado recentemente para espécies de mangue. 24 Açúcares sintetizados por esses cloroplastos potencialmente fornecem a energia necessária para o reenchimento dos vasos 25 ou são usados ​​como um gatilho para uma resposta biológica à embolia do xilema. 26

O transporte interno e a re-assimilação do CO respirado pela raiz2 é provavelmente uma parte integrante da manutenção do balanço de carbono das plantas que crescem em ambientes áridos. Em comparação com as espécies temperadas, essas plantas têm área foliar limitada, o que aumenta a importância potencial da fotossíntese do tecido lenhoso. Além disso, devido ao dossel foliar mínimo dessas plantas, a incidência de luz é maior nos galhos e caules, aumentando ainda mais a capacidade de fotossíntese dos tecidos lenhosos. Em plantas CAM, a separação temporal entre CO2 absorção e fixação em pequenas folhas vestigiais e caules suculentos é uma adaptação bem conhecida às condições climáticas do deserto. 22 Em plantas que persistiram em ambientes áridos, mas não possuem fotossíntese CAM, reciclagem interna de CO respirado2 pode ter uma função semelhante como um mecanismo importante para manter um balanço de carbono positivo.


REVISTA BRASILEIRA DE AGRICULTURA - Revista de Agricultura

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Conclusão

We have given an overview of the benefits and ways to use CO 2 enrichment in a greenhouse environment. Yield increases are substantial and justify the massive use in commercial operations. The techniques in which enrichment is used depends on the size of your facility and your budget. Note that combining light strategy and CO 2 enrichment through smart controls is a way of making the whole process more cost-effective and less resource intensive.

As presented in our previous “Thinking About “Plant Diet”?” blog, CO 2 is a part of the 9 cardinals. The other eight being: light, root zone temperature, air temperature, relative humidity, wind speed, oxygen in the root zone, nutrients, and water. CO 2 needs to work in symbiosis with the rest of the parameters.

[1] Elly Nederhoff, Carbon Dioxide Enrichment, Practical Hydroponics & Greenhouses. (1994).

[2] GLASE Webinar Strawberry and tomato responses to light and CO2 control.


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