Em formação

Visão de cores entre as espécies


É verdade que a visão colorida está ligada ao sexo para todas as espécies com sexos binários? Existe um significado evolutivo para o fato de que a visão de cores está ligada ao X em humanos? Por exemplo, apenas humanos do sexo feminino podem ser tetracromatas.


Resposta curta
As fêmeas humanas não se beneficiam muito de uma classe extra de cones, já que a discriminação de cores dificilmente é afetada na maioria dos tetracromatas. Na verdade, os tetracromatas freqüentemente mostram taxas de erro aumentadas em sua discriminação de cores. Em macacos dicromáticos do Novo Mundo, as fêmeas heterozigotas se beneficiam funcionalmente de seu cone extra à medida que ganham visão tricromática.

Fundo
Tricromatas anômalos têm todos os seus três tipos de cone para perceber as cores, mas um tipo de cone percebe a luz ligeiramente fora do alinhamento. Existem três tipos diferentes de efeitos produzidos, dependendo do tipo de cone afetado.

As diferentes condições anômalas são protanomalia (sensibilidade reduzida à luz vermelha), deuteranomaly (sensibilidade de verde reduzida - o tipo mais comum) e tritanomalia (sensibilidade ao azul reduzida - extremamente rara). Pessoas com deuteranomalia e protanomalia são conhecidas coletivamente como daltônico para vermelho-verde e geralmente têm dificuldade em distinguir entre vermelhos, verdes, marrons e laranjas. Eles também costumam confundir diferentes tipos de tons de azul e roxo. Cones vermelhos e verdes são de fato codificados no Cromossomo X.

Uma fonte de variação é o polimorfismo Ser180Ala muito comum, responsável por dois pigmentos vermelhos espectralmente diferentes e que desempenha um papel importante na variação da visão de cores normal, bem como na visão de cores defeituosa. A fonte mais comum de variação é a existência de vários tipos de quimeras de pigmento vermelho / verde. Os genes do pigmento vermelho e verde são organizados em uma matriz no cromossomo X com um gene do pigmento vermelho seguido por um ou mais genes do pigmento verde. Os eventos de recombinação deram origem aos genes híbridos vermelho / verde e à deleção dos genes do pigmento verde. Apenas os dois primeiros genes do tandem são expressos. A gravidade dos defeitos da visão de cores vermelho-verde é inversamente proporcional à diferença entre os comprimentos de onda de absorção máxima dos fotopigmentos codificados por esses dois genes.

Mulheres que são heterozigotas para genes de pigmento vermelho e verde que codificam três fotopigmentos espectralmente distintos têm potencial para visão aprimorada de cores, uma vez que são efetivamente tetracromatas (Deeb, 2005, Neitz et al., 1991). No entanto, o teste de contraste de cor sensível em 43 tetracromatas revelou que a maioria dessas mulheres não tem nenhum desvio de discriminação de cor. Oito assuntos mostraram efeitos relativamente pequenos, enquanto apenas um mostrou um aumento claro da sensibilidade em uma faixa estreita de frequências. Acredita-se que o sistema visual humano não é plástico o suficiente para lidar com a entrada espectral extra. De fato, no grupo houve um aumento geral nas taxas de erro em alguns testes de cores (placas pseudoisocromáticas e correspondência de cores do anomaloscópio de Nagel) (Jordan & Mollon, 1993).

Em Macacos do Novo Mundo, entretanto, a situação é diferente. Os macacos-esquilo são basicamente uma espécie dicromática, mas dois terços das mulheres são heterozigotas e ganhar visão tricromática expressando dois dos três alelos possíveis que codificam pigmentos na faixa de onda média a longa do espectro. A inativação do cromossomo X serve para separar os produtos alélicos alternativos em diferentes subconjuntos de cones. o sistema visual da mulher heterozigótica é aparentemente plástico o suficiente para aproveitar a presença de três classes de cone, porque os macacos heterozigotos aumentaram seletividade de cor na faixa vermelho-verde que são impossíveis para todos os homens e para mulheres homozigotas. Essa vantagem talvez permita ao heterozigoto avaliar melhor a maturação da fruta, ou encontrar frutas ou co-específicos (Jordan & Mollon, 1993).

Observe que o surgimento da tricromacia em humanos e alguns outros primatas foi o resultado da duplicação do gene vermelho / verde. A tricromacia em primatas foi selecionada pela evolução, provavelmente devido à capacidade aprimorada de discernir frutas (maduras) (Lucas et al., 2003). Não tem nada a ver com diferenças de sexo, porque muitas mulheres humanas não se beneficiam da tetracromacia em termos de visão de cores aprimorada.

Referências
- Deeb, Clin Genet (2005); 67: 369-377
- Jordan e Mollon, Vis Res (1993); 33(11): 1495-1508
- Lucas et al., Evolução (2003); 57(11): 2636-43
- Neitz et al., Ciência (1991); 252(5008): 971-4

Leitura adicional
- Nossa visão de cores está calibrada para céu, vegetação e sangue?


As abelhas veem a cor?

Você já se perguntou como é o mundo aos olhos de uma abelha? Se você tem, você não está sozinho. Os biólogos vêm refletindo sobre essa questão há muito tempo e agora temos conhecimento suficiente sobre a fisiologia das abelhas para entender exatamente o que elas veem.

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Para entender o que uma abelha vê através de seus olhos, é necessário responder à pergunta mais básica primeiro - as abelhas podem ver as cores? Sim, as abelhas podem ver as cores, até certo ponto, mas sua visão é diferente da visão humana das cores. Eles podem distinguir entre luz verde, azul e ultravioleta, mas não conseguem distinguir vermelho de preto.

Como exatamente a visão das abelhas difere da visão humana? Quantos olhos uma abelha tem? Por que as abelhas veem luz ultravioleta? Continue lendo se quiser descobrir as respostas a essas perguntas e muito mais.

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Quais animais são considerados daltônicos?

Várias espécies de animais são daltônicos ou enxergam cores suaves, incluindo cães, gatos, touros e tubarões. Muitos peixes podem ver cores suaves.

Outros animais que são totalmente daltônicos, ou monocromáticos, incluem golfinhos e morsas.

Embora seja difícil dizer exatamente o que um animal vê, muitos mamíferos aparentados com humanos, como chimpanzés e macacos, podem ver cores tão bem quanto os humanos. Outros mamíferos, como cães, podem diferenciar entre algumas cores, mas seus olhos são muito mais fracos do que os humanos quando se trata de diferenciar as cores.

Os cientistas examinam os olhos de diferentes animais para saber quais cores eles podem ver. Eles fazem isso estudando os cones do olho, que determinam a sensibilidade à cor. O número, a densidade e a forma dos cones permitem que um animal veja em cores vivas, cores suaves ou apenas em preto e branco. Os cones são divididos em três grupos: vermelho, verde e azul. Os animais daltônicos não têm cones. Testes de comportamento também são realizados em alguns animais para testar o daltonismo.

Até recentemente, os cães sempre foram considerados daltônicos. Agora, os cientistas sabem que a maioria dos cães pode dizer a diferença entre o azul e o amarelo e pode diferenciar essas cores do cinza ou do branco. Eles não podem, entretanto, distinguir o amarelo do vermelho ou do verde.


Como os animais veem o mundo

Alguns animais, incluindo seus animais de estimação, podem ser parcialmente daltônicos e, ainda assim, certos aspectos da visão deles são superiores à sua. A percepção visual das criaturas vivas do mundo circundante depende de como seus olhos processam a luz. Os humanos são tricromatas - o que significa que nossos olhos têm três tipos de fotorreceptores conhecidos como células cônicas, que são sensíveis às cores vermelho, verde e azul. Um tipo diferente de fotorreceptores, chamados bastonetes, detecta pequenas quantidades de luz, o que nos permite ver no escuro. Os animais processam a luz de maneira diferente - algumas criaturas têm apenas dois tipos de fotorreceptores, o que os torna parcialmente daltônicos, alguns têm quatro, o que os permite ver a luz ultravioleta, e outros podem detectar a luz polarizada, ou seja, ondas de luz que estão oscilando no mesmo plano.

“Nenhum de nós pode resistir a pensar que podemos imaginar o que outro animal está pensando”, diz Thomas Cronin, professor da Universidade de Maryland que estuda fisiologia visual. Mas embora adivinhar os pensamentos dos animais seja uma fantasia, é possível olhar o mundo através dos olhos deles.

Arraste o controle deslizante para a direita para ver a visão de um animal para a esquerda para ver a visão de uma pessoa.

Isso não parece saboroso

A maioria das pessoas não vai pescar à noite, mas a maioria das pessoas não está pescando morcegos. Jesse Barber e os seus colegas estão, no Parque Nacional da Gorongosa, em Moçambique. Barber estuda como os morcegos e as mariposas que comem interagem entre si. Ele descobriu isso. CONSULTE MAIS INFORMAÇÃO

“Nunca saberemos o que um gato experimentaria”, diz Dan-Eric Nilsson, professor de zoologia da Universidade de Lund, na Suécia, e co-autor do livro Olhos de animais . Mas podemos chegar perto de ver o que ele vê. Ao contrário dos humanos, os gatos são dicromatas, pois possuem apenas dois tipos de cones em suas retinas. Eles têm uma visão semelhante aos humanos com daltonismo vermelho-verde, diz Nilsson. Para modelar a visão de um gato, é necessário agrupar tudo o que é vermelho ou verde em uma cor.

A visão do gato tem uma resolução mais baixa do que a nossa, o que significa que ele vê os objetos um pouco mais desfocados do que nós. A visão humana está entre as mais nítidas de todos os animais, graças aos cones densamente compactados no centro de nossa retina. Nilsson diz que a visão diurna dos gatos é cerca de seis vezes mais desfocada do que a nossa, o que não é mostrado na imagem acima. No entanto, os gatos têm mais bastões do que os humanos, então, ao luar, a vantagem é revertida.

As abelhas são tricromatas como os humanos. Mas, em vez de vermelho, verde e azul, seus três tipos de fotorreceptores são sensíveis à luz amarela, azul e ultravioleta. A capacidade de ver a luz ultravioleta permite que as abelhas localizem padrões nas pétalas das flores que as guiam até o néctar. Na verdade, diz Nilsson, as abelhas percebem tanto da faixa ultravioleta que "elas poderiam potencialmente ver mais de uma cor de ultravioleta".

Ao contrário dos olhos humanos, que têm apenas uma lente, as abelhas têm olhos compostos por milhares de lentes que formam uma superfície semelhante a uma bola de futebol, cada lente produz um "pixel" na visão das abelhas. Esse mecanismo de visão tem um preço - os olhos das abelhas têm resolução extremamente baixa, então sua visão fica muito embaçada. Nilsson chama esse projeto de "a maneira mais estúpida de usar o espaço disponível para um olho". Se os humanos tivessem olhos compostos com um desempenho tão bom quanto os reais, diz ele, cada um deles teria que ser tão largo quanto um bambolê.

Esta imagem não mostra a imprecisão da visão de uma abelha - se mostrasse, não haveria muito para vermos. Mas a fotografia captura a visão ultravioleta de que não temos.

Ao contrário dos humanos, os pássaros são tetracromatas. Seus quatro tipos de células cônicas permitem que eles vejam o vermelho, o verde, o azul e o ultravioleta juntos. Algumas aves de rapina têm uma visão mais nítida do que os humanos, diz Nilsson. Uma grande águia enxerga com cerca de 2,5 vezes a resolução que nós.

Se Nilsson pudesse realmente entrar na cabeça de outro animal, “pássaros seriam interessantes”, diz ele. Mas não podemos aguçar nossa resolução além dos limites humanos nem ver a luz ultravioleta - não temos os fotorreceptores e neurônios cerebrais para fazer isso acontecer. Podemos usar binóculos para ver os detalhes distantes que uma águia perceberia e câmeras que convertem a luz ultravioleta em uma cor visível aos nossos olhos, mas sem essa tecnologia “não há como permitir que um ser humano realmente experimente como seria o mundo para uma grande águia ”, diz Nilsson.

As cascavéis têm visão colorida de baixa resolução durante o dia e muitas células de bastonetes para aumentar a velocidade à noite. Mas o que diferencia as cascavéis é sua capacidade de detectar a luz infravermelha. Da mesma forma que víboras, pítons e jibóias, a cascavel tem ferramentas sensoriais especiais chamadas órgãos de fossas - um par de orifícios em cada lado do focinho entre o olho e a narina. Suspensa em cada poço está uma membrana fina que detecta o calor, diz David Julius, professor de fisiologia da Universidade da Califórnia, em San Francisco. Julius descobriu que um receptor neural, TRPA1, presente nas células nervosas conectadas a esta membrana é responsável pela capacidade das cobras de transformar a luz infravermelha em sinais nervosos. Em humanos, o mesmo receptor ativa nossa resposta à dor a certos alimentos picantes, como wasabi e mostarda. Mas em cobras, ele responde ao calor de uma presa próxima.

O cérebro da cascavel mescla as informações dos órgãos das fossas com as informações dos olhos, de modo que a imagem térmica da presa é sobreposta à visual. Julius diz que na verdade não é difícil para os humanos aproximarem o que a cobra vê: basta olhar por uma câmera infravermelha.

Ver através dos olhos de um cefalópode, como uma lula, um polvo ou um náutilo, requer um grande esforço de imaginação. Essas criaturas marinhas desenvolveram seus olhos separadamente dos vertebrados, então seu processo de visão é muito diferente do nosso. Por exemplo, os olhos dos cefalópodes não têm ponto cego. E a pupila de um choco tem a forma de um W, fazendo com que pareça especialmente alienígena enquanto persegue uma presa no oceano.

Apesar de suas proezas de caça, os chocos têm uma visão mais borrada do que a nossa. “Eles não conseguiam ler as letras miúdas de um jornal”, diz Thomas Cronin. “Eles só podiam ler as manchetes.” E mesmo que eles tenham habilidades incríveis de mudança de cor - indo do bege ao vermelho sangue ou listrado em um piscar de olhos - os chocos são totalmente daltônicos.

Os olhos de chocos têm um fotorreceptor que os permite ver em tons de cinza, diz Cronin. Outro par de fotorreceptores detecta a polarização. A única experiência humana com a luz polarizada ocorre quando usamos óculos de sol que reduzem o brilho do sol, filtrando uma orientação das ondas de luz. Mas, ao contrário dos cefalópodes, não temos fotorreceptores para detectar se a luz está polarizada ou não.

Os chocos produzem padrões de polarização na pele que podem usar para se comunicar. Olhando um para o outro, os chocos veriam tons de cinza com as informações de polarização sobrepostas, não muito diferente do sensor infravermelho da cascavel.

“Acho que é razoável nos colocarmos na cabeça de um cachorro, de um gato ou de um macaco”, afirma Cronin, “porque seus cérebros são semelhantes aos nossos”. Mas algo como um choco é tão distante do ponto de vista evolucionário - seu cérebro e percepções são tão diferentes dos nossos - que nunca podemos saber o que ele experimenta. “Eu não acho que podemos nos colocar em suas cabeças.” Mas, ele acrescenta, “Imaginar é divertido”.

Elizabeth Preston é editora de Musa, uma revista sobre ciência e ideias para crianças e autora de Inkfish, um blog sobre ciência e cefalópodes para todos. Ela também escreveu para Ardósia e Geografia nacional.


Reconhecimentos

Os autores agradecem a L. Peichl, J. Coimbra, T. Lisney e S. Collin pelas discussões muito úteis, bem como aos quatro revisores anônimos pelos seus comentários perspicazes. TB. também reconhece o apoio da Rede de Excelência FENS-Kavli e do Programa EMBO Young Investigator. O financiamento foi fornecido pelo European Research Council (Starting Grant NeuroVisEco 677687, TB), UK Research and Innovation (Biotecnologia e Ciências Biológicas Research Council, BB / R014817 / 1, e Medical Research Council, MC_PC_15071, TB), o Leverhulme Trust (PLP -2017-005, TB), o Lister Institute for Preventive Medicine (TB), a German Research Foundation (SFB 1233 - projeto número 276693517, TE e PB SPP 2041: EU42 / 9-1, TE BE5601 / 2, PB BE5601 / 4, PB), o National Eye Institute (1R01EY023766-01A1, TE) e o Ministério Alemão para a Educação e Pesquisa (FKZ 01GQ1601, PB).


Homens e mulheres realmente veem as coisas de maneira diferente

Homens e mulheres realmente não concordam, de acordo com um novo estudo.

As fêmeas são melhores em discriminar cores, dizem os pesquisadores, enquanto os machos se destacam em rastrear objetos que se movem rapidamente e discernir detalhes à distância - adaptações evolutivas possivelmente ligadas ao nosso passado de caçadores-coletores.

O estudo, liderado pelo professor de psicologia do Brooklyn College, Israel Abramov, colocou jovens adultos com visão normal em uma bateria de testes.

Em experimentos com cores, os homens e mulheres tendiam a atribuir tonalidades diferentes aos mesmos objetos. Os pesquisadores acham que sabem por quê.

"Na maior parte do espectro visível, os machos requerem um comprimento de onda um pouco mais longo do que as fêmeas para experimentar o mesmo tom", conclui a equipe na última edição da revista Biology of Sex Differences.

Como comprimentos de onda mais longos estão associados a cores "mais quentes", uma laranja, por exemplo, pode parecer mais vermelha para um homem do que para uma mulher. Da mesma forma, a grama é quase sempre mais verde para as mulheres do que para os homens, para quem os objetos verdejantes parecem um pouco mais amarelos.

O estudo também descobriu que os homens são menos hábeis em distinguir os tons no centro do espectro de cores: azuis, verdes e amarelos.

O lugar onde os homens brilhavam era detectar detalhes que mudavam rapidamente de longe, principalmente rastreando melhor as barras mais finas e que piscavam mais rápido dentro de um banco de luzes piscantes.

A equipe atribui essa vantagem ao desenvolvimento de neurônios no córtex visual, que é estimulado pelos hormônios masculinos. Como os machos estão cheios de testosterona, em particular, eles nascem com 25% mais neurônios nessa região do cérebro do que as fêmeas, observou a equipe.

Os resultados da visão apoiam a chamada hipótese do caçador-coletor, que argumenta que os sexos desenvolveram habilidades psicológicas distintas para se adequar a seus papéis pré-históricos, diz a equipe. (Veja "Papéis baseados no sexo deram uma vantagem aos humanos modernos, diz estudo.")

Observando que os homens no estudo mostraram "sensibilidade significativamente maior para detalhes finos e para estímulos que se movem rapidamente", os pesquisadores escrevem que seus antepassados ​​caçadores "teriam que detectar possíveis predadores ou presas de longe e também identificar e categorizar esses objetos mais facilmente."

Enquanto isso, a visão das mulheres "coletoras" pode ter se adaptado melhor ao reconhecer objetos estáticos de perto, como frutas silvestres.

John Barbur, professor de ótica e ciências visuais na City University London, observou que as mulheres costumam estar "em pior situação em termos de sensibilidade cromática [cor] absoluta do que os homens".

Mas quando se trata de perceber diferenças sutis entre os tons de uma cor, as mulheres tendem a sair por cima, como fizeram nos experimentos de Abramov, disse Barbur, que não fez parte do novo estudo.

"Se você não estiver lidando com a sensibilidade absoluta para detecção de cores, mas com a maneira como as cores são avaliadas - como a capacidade de descrever uma cor, ou o que essa cor significa e assim por diante", disse ele, "eu dizem que as mulheres são definitivamente muito melhores do que os homens. "


Os cientistas consideram as abelhas uma espécie-chave. Eles são tão importantes para um ecossistema que entrará em colapso sem eles. Pelo menos 90 safras cultivadas comercialmente dependem da polinização das abelhas para sobreviver. Qual a importância da polinização pelas abelhas? Pergunte a um produtor de amêndoas. Sem abelhas, não haveria amêndoas. Maçãs, mirtilos, cerejas, abacates, pepinos, cebolas, toranjas, laranjas e abóboras também desapareceriam. As abelhas são os campeões indiscutíveis do mundo da polinização. E sua arma secreta? Visão.

A notável visão das abelhas há muito é uma fonte de fascínio na comunidade científica. Cem anos atrás, o cientista ganhador do Prêmio Nobel Karl von Frisch provou que as abelhas podem ver as cores. A cor que vemos é baseada em como um pigmento absorve e reflete a luz. Quando a luz atinge um objeto, parte é absorvida e parte é refletida. Nossos olhos percebem a parte refletida como cor. A cor brilhante das flores é uma forma de atrair polinizadores, como as abelhas. As cores das flores ajudam a direcionar as áreas de néctar. Essa é a razão pela qual as pétalas geralmente têm uma cor diferente das folhas. Embora os humanos possam ver mais cores, as abelhas têm uma gama muito mais ampla de visão das cores. Sua capacidade de ver a luz ultravioleta lhes dá uma vantagem quando procuram o néctar. Muitos padrões de flores são invisíveis para os humanos. Esses “olhos de boi” de néctar são visíveis apenas para animais, como as abelhas, que têm a capacidade de ver a luz ultravioleta. Esta “visão da abelha” torna muito mais fácil encontrar o néctar. Na verdade, algumas flores como girassóis, prímulas e amores-perfeitos têm guias de néctar que só podem ser vistos na luz ultravioleta.

Como nós, as abelhas são tricromáticas. Isso significa que eles têm três fotorreceptores dentro do olho e baseiam suas combinações de cores nessas três cores. Os humanos baseiam suas combinações de cores no vermelho, azul e verde, enquanto as abelhas baseiam suas cores na luz ultravioleta, azul e verde. Esta é a razão pela qual as abelhas não conseguem ver a cor vermelha. Eles não têm um fotorreceptor para isso. Eles podem, no entanto, ver comprimentos de onda avermelhados, como amarelo e laranja. Eles também podem ver o azul-esverdeado, azul, violeta e "roxo de abelha". O roxo de abelha é uma combinação de luz amarela e ultravioleta. É por isso que os humanos não conseguem ver. As cores mais prováveis ​​de atrair as abelhas, segundo os cientistas, são o roxo, o violeta e o azul.

As abelhas também têm a capacidade de ver as cores com muito mais rapidez do que os humanos. Sua visão colorida é a mais rápida do mundo animal - cinco vezes mais rápida do que os humanos. Portanto, embora possamos ter problemas para distinguir uma flor em um grupo de outra, as abelhas não. Eles vêem cada flor individualmente. Algumas pétalas de flores parecem mudar de cor, dependendo do ângulo. Isso é conhecido como iridescência. Geralmente está no espectro UV, então não podemos ver. Mas, as abelhas podem. Eles vêem essas pétalas brilhantes e as associam ao açúcar. Assim, a flor torna-se mais atrativa para a abelha e é polinizada.

Quando dirigimos em uma rodovia e olhamos pela janela as flores à beira da estrada, geralmente não conseguimos distinguir uma flor da outra. O carro está se movendo tão rápido que as flores se misturam e vemos um borrão de cor. As abelhas têm um limite de “cintilação” muito mais alto. Eles podem ver flores individuais enquanto viajam em alta velocidade. Por causa disso, eles respondem melhor a objetos em movimento do que a objetos fixos. É por isso que as abelhas melíferas não têm problemas para polinizar flores em movimento. É também por isso que é bastante inútil tentar golpear uma abelha - ela não tem problemas para evitar objetos em movimento.

Voar ajuda as abelhas a enxergar melhor. Eles podem ver a profundidade e podem ver tridimensionalmente. Eles também podem avaliar a distância. Eles comunicam essas distâncias e direções de bons locais de forrageamento para a colmeia por meio de sua dança do balanço. No entanto, os cientistas descobriram que é possível enganar as abelhas ao avaliar as distâncias erroneamente. Em um estudo, um túnel foi pintado em um padrão semi-quadriculado. Quando as abelhas passaram por ele, ficaram confusas quanto à distância do túnel. O padrão xadrez fez com que pensassem que o túnel era mais longo, porque pensaram que estavam passando por muitos objetos. Quando os cientistas pintaram listras horizontais no túnel, as abelhas voaram muito curtas. Por causa das linhas, eles não podiam julgar que estavam passando por algum objeto. Assim, os cientistas perceberam que as abelhas usam os objetos por onde voam para avaliar as distâncias, que mais tarde comunicam à colmeia.

As abelhas têm dois tipos diferentes de olhos - cada um com funções diferentes. Os três olhos menores no topo central da cabeça de uma abelha são chamados de ocelos. Ocelli vem da palavra latina “ocellus” que significa olho pequeno. Estes olhinhos de abelha têm lentes únicas e ajudam a abelha a manter a estabilidade e a navegar. Eles permitem que a abelha julgue a intensidade da luz e fique orientada. Usando esses ocelos, as abelhas podem captar luz e ver a luz ultravioleta, ajudando-as a detectar as cores ultravioleta das flores.

Se uma abelha fosse um super-herói, sua visão seria seu superpoder. Cada abelha tem dois grandes olhos compostos. Esses olhos são exemplos incríveis da engenharia da natureza. Um olho composto é feito de milhares de pequenas lentes chamadas facetas. Cada uma dessas facetas abrange uma pequena parte da visão do inseto. O cérebro da abelha então converte esses sinais em uma imagem semelhante a um mosaico feita de cada imagem. As abelhas operárias têm 6.900 facetas em cada olho e os drones têm 8.600 facetas. Cada faceta está conectada a um minúsculo tubo. Cada uma dessas unidades, chamada de omatídio, contém uma lente (faceta), um cone de células visuais e células de pigmento que ajudam a separá-lo de suas células vizinhas.

Uma abelha é capaz de ver as cores porque cada um desses minúsculos tubos contém oito células que respondem à luz. Quatro dessas células respondem à luz verde-amarela, duas respondem à luz azul e uma responde à luz ultravioleta. Mas os superpoderes de visão de uma abelha vão muito mais longe do que ver meras cores. Uma abelha também pode detectar luz polarizada. A luz polarizada se move em uma direção. É causado quando as moléculas de ar da atmosfera espalham os fótons para criar uma "superestrada" de luz. O olho incrível de uma abelha pode escanear e combinar os padrões de polarização no céu. É uma versão abelha do GPS. Eles são capazes de usar essa luz polarizada como um sistema de navegação. O que torna isso um super poder é que as abelhas podem usar luz polarizada para localizar a direção, mesmo quando o sol não está brilhando. Eles então comunicam essas instruções à colônia. Basicamente, é um roteiro de abelhas. As abelhas podem encontrar o caminho de volta para casa verificando o padrão da luz polarizada no céu.

Todo super-herói tem pelo menos um chute lateral e o amigo de uma abelha é leve. A luz é definida como a energia eletromagnética que podemos ver. Os humanos geralmente enxergam na faixa de 700 a 400 nanômetros do espectro, enquanto as abelhas podem ver na faixa de 600 a 300 nm. A seção de 400 a 300 nm do espectro inclui luz ultravioleta. Estudos mostraram que, se privadas de luz ultravioleta, as abelhas perdem o interesse em forragear e permanecerão na colmeia até que sejam forçadas a sair por causa da fome e da severa escassez de alimentos. A luz ultravioleta, que pode penetrar na cobertura de nuvens, é crítica para a capacidade de uma abelha de encontrar néctar. As abelhas não veem a mesma cor de flor que nós. Os padrões de UV nas pétalas de uma flor podem ser comparados aos do convés de pouso de um porta-aviões. Esses padrões guiam a abelha para pousar na fonte de néctar. Também explica como as abelhas são capazes de selecionar uma espécie particular de flor em um campo de flores brancas. As abelhas não estão apenas vendo flores brancas. Eles estão vendo flores com marcadores UV distintos. Na verdade, as abelhas irão primeiro para a área de absorção de raios ultravioleta de uma flor. É o alvo deles. E só porque uma flor é feia para nós, não significa que seja feia para uma abelha. Estudos recentes mostraram que as ervas daninhas têm mais sucesso do que outras plantas porque são mais atraentes para os polinizadores. A beleza está nos olhos do “apicultor”.

Em casos muito raros, as pessoas podem ver na faixa ultravioleta. Normalmente, é após uma lesão no cristalino ou cirurgia de catarata. Essa condição é chamada de afacia. Pessoas com afacia veem uma luz ultravioleta “próxima”. É percebida como uma cor azul esbranquiçada ou violeta esbranquiçada. O pintor impressionista francês Claude Monet teve essa condição após uma cirurgia de catarata. Antes da cirurgia, suas cataratas eram tão graves que sua gama de cores se limitava a vermelho e laranja. Após a cirurgia, suas pinturas incluíram tons de roxo profundo e azul.

Por causa da extraordinária capacidade da abelha de ver e navegar em seu mundo, os pesquisadores fizeram muitas tentativas para criar modelos que imitam a visão de uma abelha. As primeiras câmeras "olho de abelha" não tiveram sucesso. Eles continham mais de uma câmera, o que os tornava muito pesados ​​para serem usados. Então, em 2010, os cientistas alemães finalmente conseguiram criar uma câmera com uma "visão do olho da abelha". A chave para o sucesso desta câmera foi o uso de uma combinação de lentes e espelhos para criar o campo de visão de 280 graus de uma abelha. A câmera é minúscula, com diâmetro de apenas 23 milímetros. Esta “câmera abelha” permitirá que aviões drones “vejam” mais do mundo ao seu redor. É um pequeno passo na tentativa de imitar o sistema de visão muito complexo da abelha.

A contribuição das abelhas para as economias mundiais é impressionante. Pesquisadores da Universidade de Reading calcularam que as abelhas contribuem mais para a economia do Reino Unido a cada ano do que a família real do turismo. Nos EUA, esses superpolinizadores valem 14,6 bilhões de dólares em produção agrícola. Com sua visão incrível, uma abelha pode polinizar plantas com extrema precisão. Tempo ventoso e céu nublado não são páreo para sua vista incrível. Ele pode ver o que não podemos e, por causa dessa capacidade, é o polinizador final. A visão de uma abelha é seu super poder. Por que isso Importa? Porque as abelhas são importantes.

Barras, Colin. “Artificial Bee Eye pode melhorar a visão robótica.” New Scientist 207. 2773 (2010): 1.

Dyer, Adrian G. e Jair E. Garcia. “Color Difference and Memory Recall in Free-Flying Honeybees: Forget the Hard Problem.” Insetos (2075-4450) 5.3 (2014): 629-638.

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Williams, Caroline. “Sense and Sense Ability. (História de capa). New Scientist 211.2826 (2011): 32-37.

Sharla Riddle é uma educadora aposentada e autora freelance. Ela foi nomeada Huddleston Scholar, Tandy Scholar e RadioShack Science Chair.


O Olho Composto

O olho do artrópode (por exemplo, insetos, crustáceos) é construído de forma bastante diferente do olho dos vertebrados (e do olho do molusco).

(Apesar de suas diferenças estruturais, olhos de insetos e vertebrados
dependem de genes relacionados para seu desenvolvimento.
Link para uma discussão.)

Olhos de artrópodes são chamados Olhos compostos porque eles são compostos de unidades repetidas, o ommatidia, cada um dos quais funciona como um receptor visual separado.

Cada omatídio consiste em

  • uma lente (cuja superfície frontal constitui um único faceta)
  • um transparente cone cristalino
  • sensível à luz células visuais dispostos em um padrão radial como as seções de uma laranja
  • células de pigmento que separam o ommatidium de seus vizinhos.

As células pigmentares garantem que apenas a luz que entra no omatídio paralelo (ou quase) ao seu eixo longo alcance as células visuais e desencadeie os impulsos nervosos. Assim, cada omatídio é apontado para apenas uma única área no espaço e contribui com informações sobre apenas uma pequena área no campo de visão.

Pode haver milhares de omatídios em um olho composto, com suas facetas espalhadas pela maior parte da superfície de um hemisfério. (A foto, cortesia da Carolina Biological Supply Company, mostra o olho composto de Drosophila melanogaster.)

A composição de todas as suas respostas é um mosaico imagem & mdash um padrão de pontos claros e escuros, como as ilustrações de meio-tom em um jornal ou revista. E, assim como nessas mídias, quanto mais preciso for o padrão dos pontos, melhor será a qualidade da imagem.

Olhos de gafanhoto, com relativamente poucos omatídios, devem produzir uma imagem grosseira e granulada. A abelha e a libélula têm muito mais omatídios e uma melhoria correspondente em sua capacidade de discriminar ("resolver") detalhes. Mesmo assim, a capacidade de resolução do olho da abelha é pobre em comparação com a da maioria dos olhos dos vertebrados e apenas 1/60 tão boa quanto a do olho humano, ou seja, dois objetos que poderíamos distinguir a 60 pés (18 m) só poderia ser discriminado pela abelha a uma distância de um pé (0,3 m).

Efeito de cintilação

O olho composto é excelente na detecção de movimento. As an object moves across the visual field, ommatidia are progressively turned on and off. Because of the resulting "flicker effect", insects respond far better to moving objects than stationary ones. Honeybees, for example, will visit wind-blown flowers more readily than still ones.
Link to illustrated discussion of honeybee navigation.

Resolution and Sensitivity

Arthropods that are apt to be active in dim light (e.g., crayfish, praying mantis) concentrate the screening pigments of their ommatidia into the lower ends of the pigment cells. This shift enables light entering a single ommatidium at an angle to pass into adjacent ommatidia and stimulate them also. With many ommatidia responding to a single area in the visual field, the image becomes coarser. The praying mantis probably can do little more than distinguish light and dark in the evening.

The shift in pigments does, however, make it more sensitive to light than it is in the daytime as more ommatidia can detect a given area of light.

A demonstration of color vision in honeybees. After a period of feeding from a dish placed on blue cardboard, the bees return to an empty dish on a clean blue card. They are able to distinguish the blue card from others of varying shades of gray. (Courtesy of Dr. M. Renner.)

Visão colorida

  • four of the visual cells in each ommatidium respond best to yellow-green light (544 nm)
  • two respond maximally to blue light (436 nm)
  • the remaining two respond best to luz ultravioleta (344 nm)

Ultraviolet vision

Television camera tubes are also sensitive to ultraviolet, as well as visible light, but their glass lens is opaque to ultraviolet. (This is why you can't get tanned &mdash or synthesize calciferol &mdash from the sunlight passing through window glass.)

Using a special ultraviolet-transmitting lens, Eisner and his coworkers at Cornell have demonstrated that many insect-pollinated flowers appear to the honeybee quite different from the way they appear to us. The sharp contrasts between flowers that appear similar to us partly explains the efficiency with which honeybees secure nectar from only one species of flower at a time even when other species are also in bloom.

The photos (courtesy of Dr. Eisner) show a blackeyed susan photographed in visible light (left) and under ultraviolet light (right).

Monarch butterflies, which can migrate as much as 2500 miles (> 4000 km), navigate by ultraviolet light from the sun. When their view of the sun is through a filter that blocks out only its ultraviolet rays, their flight path becomes disoriented.

Ultraviolet vision is not limited to animals with compound eyes. A few marsupials, rodents, a bat that feeds on nectar, and many birds have also been shown to have ultraviolet vision.


MATERIALS AND METHODS

Calculation of optimal reflectance for crypsis

The ideal reflectance for camouflaging a benthic animal that is viewed against the substrate is simply that which matches the reflectance of the substrate (i.e., Ranimal = Rsubstrato) This holds regardless of the source or the spectrum of the illumination.

Crypsis for pelagic species is more complicated because the background light can vary independently of the light illuminating the animal ( Johnsen, 2002). It also depends on the source of the illumination. If the source is a bioluminescent searchlight, the ideal reflectance depends on the irradiance of the bioluminescence striking the organism relative to the background radiance. Searchlight photophores emit approximately 10 10 –10 11 photons/sec, usually over a relatively narrow angle ( Mensinger and Case, 1990, 1997). If the searchlight illuminates a 1 cm 2 spot on an animal, the reflected radiance is potentially equal to the background radiance at 200 m depth in extremely clear water at noon (∼10 10 photons/cm 2 /sec/sr, Widder and Johnsen, in prep.). This background radiance is essentially an upper bound—at greater depths, lower solar elevations, and more turbid water it will be far less. At night, of course, the background radiance is very low. Therefore, the searchlights are typically far brighter than the background radiance (even if they are used over a larger distance), and the reflectance of the organism must be as low as possible to avoid detection. Ideally, it should be zero over the wavelength range of the searchlight. If the searchlight is used over long distances, or at shallow and bright depths, the ideal reflectance may be greater than zero. However, it will always be less than the predicted reflectance under ambient light alone.

The horizontal radiances and irradiances were calculated from measured optical properties of the water using radiative transfer software (Hydrolight 4.2, Sequoia Scientific Inc., Bellevue, Wash.). Given the depth profiles of the absorption and scattering coefficients, the software calculates the underwater radiance distribution as a function of depth and wavelength (from 350–700 nm), taking into account solar elevation and azimuth, atmospheric parameters, sea surface conditions, and Raman scattering by the water. The accuracy of the calculations has been validated by no local measurements of selected radiances and irradiances in numerous studies (por exemplo., Mobley et al., 1993 Maffione et al., 1998 Stramska et al., 2000 Johnsen, 2002 Johnsen and Sosik, 2003). The agreement between modeled and measured radiances is particularly good in oceanic waters, because the vast majority of the light attenuation is due to the water itself, which is easily characterized and well understood. Since they depend on the relative radiance distribution, and not absolute intensity, the predicted reflectances are particularly robust, depending primarily on absorption in the water and hardly at all on the atmospheric and surface conditions.

Depth profiles of the absorption and scattering coefficients in clear, oceanic water (Jerlov type I) were obtained from Drs. Andrew Barnard, Scott Pegau and Ronald Zaneveld (College of Oceanic and Atmospheric Sciences, Oregon State University, Corvallis, Oregon, USA), who collected them using a dual path, multiband absorption/attenuation meter (ac-9, Wetlabs Inc., Philomath, OR) in the Equatorial Pacific Ocean (10:05 a.m . local time, 30 April, 1996 0°0′N 177°21′W). Absorption and beam attenuation coefficients at eight wavelengths (412, 440, 488, 510, 532, 555, 650, and 676 nm) were measured at 1 m intervals to a depth of 138 m. Measurements were corrected for temperature and salinity, and absorption measurements were corrected for scattering errors (Zaneveld et al., 1994 Pegau et al., 1997).

Using this profile, underwater radiance distributions were calculated from 0 to 450 m depth at 50 m intervals (the measured coefficients at 138 m were used for all deeper depths). The sun was assumed to be at the zenith, the sky was assumed to be cloudless, and the sea was assumed to be calm. The sky irradiance was calculated using the Radtran model ( Gregg and Carder, 1990) and the sky radiance distribution was calculated using the model given in Harrison and Coombes (1988). Pure water absorption was taken from Pope and Fry (1997). Petzold's average particle was used for the scattering phase function ( Mobley et al., 2002). At each depth, radiance was calculated from 400–570 nm at 5 nm intervals with an angular resolution of 15° (azimuth) by 10° (elevation). The horizontal irradiance was calculated from the radiance distribution. This irradiance and the radiance in the opposite direction were then inserted into equation (3) to calculate the ideal reflectance. Because the spectra at mesopelagic depths are quite narrow, light at wavelengths longer or shorter than the wavelength of peak transmission contributes very little to visibility. This was taken into consideration by calculating only the ideal reflectances over the wavelengths at which the intensity was at least 5% of the peak intensity at that depth. The total light outside these ranges was less that 4% of the total. Its contribution to vision is even less since the deep-sea visual pigments have little sensitivity at these short and long wavelengths.

Unfortunately measurements of absorption and scattering coefficients at mesopelagic depths in oceanic waters (>200 m) do not exist. Because oceanic water tends to get clearer with increasing depth, the predictions based on the profile used, which only goes down to 138 m, may not be entirely accurate. Therefore, a second set of calculations was performed using absorption and scattering coefficients from the clearest known oceanic waters—the Sargasso Sea (taken from Smith and Baker, 1981). Since the clarity of mesopelagic waters is between that found at 138 m and that found in the clearest oceanic waters, the true predicted reflectance is bounded by the predictions of these two sets of calculations.

Animal collection

With the exception of the shrimp Systellaspis debilis, all mesopelagic species were obtained from Oceanographer Canyon (48°19′N 68°08′W, on the southern edge of Georges Bank) and Wilkinson Basin (42°30′N 69°32′W, in the Gulf of Maine) during two cruises of the R. V. Seward Johnson I (June 2000 June 2001). Approximately one-third of the species were collected at mesopelagic depths with the Johnson Sea-Link research submersible using 11-liter plexiglass cylinders with hydraulically activated, sliding lids. The remaining species were collected using an opening/closing Tucker trawl (4.3 m 2 opening, ¼ inch knotless nylon mesh) fitted with a thermally insulated collecting container that could be closed at depth. Benthic species were obtained from several deep-sea Lophelia reefs, brine pools, and chemosynthetic sites in the northern Gulf of Mexico and the Gulf Stream region of the South Atlantic Bight during two cruises of the R. V. Seward Johnson II (August 2002, August 2004). These benthic species were collected at depths ranging from 250 to 650 m using the Johnson Sea-Link's robot arm and suction sampler. The oplophorid shrimp Systellaspis debilis was also collected during the 2002 cruise using the trawl net described above. Figures 1 and 2 show the pelagic and benthic species collected. Both benthic and pelagic specimens were maintained in cold seawater (collected at depth) and measured within an hour of collection.

Reflectance measurements

The spectral reflectances of the collected specimens and of mud, coral rubble, and sand from the collection sites (from 300 to 700 nm) were measured using a fiber optic reflectance probe (R400-7 reflection probe, Ocean Optics. Inc., Dunedin, FL) coupled with a pulsed xenon source (PX-2, Ocean Optics) and a multichannel spectrometer (USB2000, Ocean Optics) ( Fig. 3). The reflectance probe contained seven 400 μm diameter optical fibers in a six-around-one arrangement ( Fig. 3, inset A). The six outer fibers were coupled to the light source and illuminated the specimen. The central fiber collected the light reflected from the specimen and was coupled to the spectrometer. The end of the reflectance probe was always placed at a distance of 3 mm from the measured surface and held at an angle of 45° to the surface using a rigid optical mount (not shown). Therefore, the probe measured back-reflection from an object illuminated at an angle of 45°. Because the angle of collection did not equal the angle of incident light, this arrangement did not collect the light that is specularly reflected from the shiny, wet surface of the specimen. Instead it measured the diffuse reflectance, which is relatively independent of the angles of illumination and measurement ( Palmer, 1995). All nonopaque specimens were placed on a filter that absorbed all visible light (Melles-Griot Inc.) to eliminate reflected light from the surface underneath the specimen. The reflectance measurements were calibrated using a Spectralon™, plastic standard that reflects nearly 100% of the light at all wavelengths from 200 to 800 nm (WS-1 Diffuse Reflection Standard, Ocean Optics).

The lateral surfaces of the pelagic species and the dorsal surfaces of the benthic species were measured. In the cnidarians, chaetognaths, and ctenophores, the opaque gut wall was the surface measured. With the exception of three shrimp (Meganyctiphanes norvegica, Nematoscelis megalops, e Pasiphaea multidentata), all the measured surfaces were opqaue. A total of 125 pelagic and 85 benthic specimens were measured from 29 and 37 species respectively. Pelagic species were from the Chaetognatha, Cnidaria, Crustacea, Ctenophora, and Mollusca, and benthic species were from the Chordata, Crustacea, Mollusca, and Echinodermata.


MATERIALS AND METHODS

Measurement of ocular media transmittance

We received one adult common buzzard, one sparrowhawk, one red kite and one kestrel directly after they had been euthanized (measurements started within 1 h of the point of death). All animals were wild specimens taken care of by a bird rescue station in southern Sweden as a result of injuries and were killed for reasons unrelated to this study. The collection of specimens was approved by the Swedish Environmental Protection Agency (permit no. NV-00160-12).

We enucleated the eyes and cut a circular window (diameter 8–10 mm) in the back of the eye (removing the sclera, choroid and retina) making sure that the vitreous humour was left intact. The eye was placed, with the lens facing down, in a custom-made matte black plastic container (35 mm diameter, 32 mm height, for the common buzzard and the red kite, and 25 mm diameter, 22 mm height, for the sparrowhawk and the kestrel) with a circular (5 mm) fused silica window in the bottom. Metal washers kept the eyes positioned within the container. The container was filled with 340 mOsmol kg −1 phosphate-buffered saline (PBS) solution to prevent the eyes from drying out. A light guide (1000 μm in diameter, Ocean Optics, Dunedin, FL, USA) connected to a PX2-Xenon lamp (Ocean Optics) illuminated the eyes from below through the fused silica window, and the light that passed through the eye was collected using another light guide (600 μm in diameter, Ocean Optics) at the top, and sent to a spectrometer (Maya, Ocean Optics). We aligned the light guides and the eye using an optomechanical system (microbench, LINOS, Göttingen, Germany). This secured the collection of predominantly axial light that was only refracted or scattered a little. As a reference, we measured the transmittance of the container with washers and PBS solution before we inserted the eyes. All light guides had a numerical aperture of 0.22.

We measured the transmittance of both eyes in each specimen with 1 nm resolution, and each eye was measured three times. The second eye was measured 30–60 min after the first eye (meanwhile, it was kept intact within the scull). The spectrometer was controlled by Spectrasuit software (v 1.0, Ocean Optics) and all transmittance measurements were processed in MATLAB (R2011a, The MathWorks, Natick, MA, USA) by calculating the average for each eye, smoothing the data by an 11-point running average to reduce noise and normalizing the transmittance spectrum to the highest value within the range 300–700 nm.

Spectral reflectance data

We received urine from bank voles and field voles [Microtus agrestis (Linnaeus 1761)] that were trapped at Stensoffa field station in southern Sweden (55.7°N, 13.4°E). The voles were trapped for the collection of faeces for other research purposes and the urine was saved as a by-product by placing the voles on metal net in containers that separated the faeces on top of the net from the urine at the container bottom. Vole urine was supplied to us several times during a period of approximately 4 weeks and we kept the urine in a freezer at −20°C until we measured its reflectance. At the end of this 4 week period, we compared frozen urine with fresh urine to make sure the freezing process did not change its reflectance properties. In this study, we focused on bank voles, which are more common in the collection area.

We measured the reflectance of bank vole urine on different substrates in an open matte black box with 10 compartments (Fig. 1). Two compartments were filled with sand, two with fresh green grass, two with dry grass, two with white filter paper and another two with white filter paper used for reference measurements (Munktell Filter AB, Grycksbo, Sweden). One compartment with each substrate was used for urine treatments and one for water treatments (Fig. 1). The reflectance of the white filter paper was compared with a white ceramic standard (TOP Sensor Systems WS-2, Ocean Optics) and found to be flat and above 95% in the region between 300 and 700 nm.

We measured the reflectance of the substrates at midday in the shadow of a building in full daylight. Measurements were taken at a 45 deg angle against the substrate with a light guide (1000 μm in diameter, Ocean Optics) connected to a spectrometer (Maya, Ocean Optics). First, we measured the untreated substrates. Then, we carefully applied 0.5 ml distilled water or vole urine to the central region of the substrates (a circular area with a radius of 13 mm, resulting in a very high concentration of vole urine per unit area compared with earlier studies) (cf. Koivula and Viitala, 1999) and measured the reflectance of these treated regions. Following this first measurement, the box was covered with a Perspex window (transparent to light between 300 and 700 nm) to prevent disturbance from wind and rain, and placed outside, exposed to sunlight, until the next day (day 2) when we again pipetted urine and water upon the substrates and took measurements. The same procedure was repeated on day 3. On day 4, we took new measurements of the untreated substrates (this time at the peripheral region of each compartment) and measurements of the dried treated substrates. Finally, we again added 0.5 ml urine or water, and measured the freshly treated substrates again.

We measured all substrates for each treatment three times and calculated the average. Reference measurements were taken between samples measurements. The interval between reference and sample measurements was typically 5 s and never longer than 10 s to ensure stable ambient light conditions. Recording noise of the spectroradiometer changes with temperature, especially at shorter wavelengths, such as in the UV region. For this reason, we made sure that the equipment attained the outside temperature (about 15°C) before measurements were taken.

From these measurements we calculated the chromatic contrast between the treated and the untreated substrates on day 1 (fresh treatments) and on day 4 (dry and fresh treatments). The chromatic contrast between urine samples and water samples was calculated for each day.

To model the interaction between sparrowhawks and blue tits, we used the reflectance measurements of male blue tit plumage from earlier publications (Hunt et al., 1998) and calculated the chromatic contrast against a background of green grass measured in this study (untreated substrate day 1). For this analysis, we used data at wavelengths between 300 and 700 nm to which blue tits are sensitive.

Substrate box for reflectance measurements of vole urine and distilled water on different substrates. The treatments (urine and distilled water) were applied in the central 13 mm region of each compartment. The reference is white filter paper (see Materials and methods for details). The markings on the ruler values indicate centimetres.

Substrate box for reflectance measurements of vole urine and distilled water on different substrates. The treatments (urine and distilled water) were applied in the central 13 mm region of each compartment. The reference is white filter paper (see Materials and methods for details). The markings on the ruler values indicate centimetres.

Estimating photoreceptor sensitivity

The peak wavelength (λmax) of the sws1 pigment (VS cones) in common buzzards and sparrowhawks is 405 nm (Ödeen and Håstad, 2003). The λmax of the sws2 pigment (449 nm, SWS cone), the rh2 pigment (504 nm, MWS cone) and the m/lws pigment (567 nm, LWS cone) were predicted using generalizations about the correlation between the λmax of the sws1 pigment and the λmax of other cone pigments in other bird species (Hart and Vorobyev, 2005). The λmax values were used to calculate the full spectral sensitivity of the cone pigments using the pigment template suggested elsewhere (Govardovskii et al., 2000). The λmax of the sws1 pigments in the red kite and the kestrel are not known the red kite and the kestrel were therefore excluded from the analyses of chromatic contrast although conclusions about UV sensitivity in these species are still possible (see Results and Discussion).

The pigmented oil droplets of cones are assumed to function as cut-off filters that are completely transparent at the long-wavelength part of the visible spectrum (Hart and Vorobyev, 2005) and it is assumed that oil droplets share a common spectral profile that is characterized by two parameters, the oil droplet cut-off wavelength (λcortar) and the wavelength at which 50% of the light is transmitted (λmid) (Lipetz, 1984). It is possible to predict λmid from λcortar with a high accuracy, and the λcortar values of the SWS, MWS and LWS cone oil droplets can be predicted from the spectral position of the sws1 pigment (Hart and Vorobyev, 2005). These generalizations together with Hart and Vorobyev's oil droplet template (Hart and Vorobyev, 2005) were used to calculate the transmittance of the oil droplets.

To model cone sensitivity in the ultraviolet range, we used our new data of ocular media transmittance (Fig. 2A,B, Fig. 3B Eqn 1). The effects of possible inaccuracies in these estimations were assessed by a sensitivity analysis (Lind and Kelber, 2009). We considered cone-based vision in bright light conditions and assumed that colour vision is based upon single cones only while achromatic vision is driven by input from the double cones (reviewed in Martin and Osorio, 2008) (but see Lind and Kelber, 2011).

The sensitivity of cones in the blue tit was calculated using the visual pigment and oil droplet templates (Govardovskii et al., 2000 Hart and Vorobyev, 2005) together with published data of λmax of the visual pigments, λcortar e λmid of the oil droplets and the transmittance of the ocular media (Hart et al., 2000).

The ocular media transmittance in four raptor species: (A) common buzzard, (B) sparrowhawk, (C) kestrel and (D) red kite. Measurements from left eyes (grey lines) and right eyes (black lines) are shown for each species. The measurements were taken from whole-eye preparations and each curve is the 11-point running average normalized to the highest value within the range 300–700 nm (see Materials and methods for details). Average ocular media transmittance data and the variation between individual measurements for each species are available in supplementary material Fig. S1 and Table S1.

The ocular media transmittance in four raptor species: (A) common buzzard, (B) sparrowhawk, (C) kestrel and (D) red kite. Measurements from left eyes (grey lines) and right eyes (black lines) are shown for each species. The measurements were taken from whole-eye preparations and each curve is the 11-point running average normalized to the highest value within the range 300–700 nm (see Materials and methods for details). Average ocular media transmittance data and the variation between individual measurements for each species are available in supplementary material Fig. S1 and Table S1.

The absorbance of visual pigments (A), transmittance of oil droplets and ocular media (B) and sensitivity of cones (C) in common buzzards (solid lines) and sparrowhawks (dashed lines). The ocular media transmittance O (see B) is the average for both eyes in each specimen (see Fig. 2A,B) the relative sensitivity of cones (VS, SWS, MWS, LWS see C) is a function of the predicted absorbance of the visual pigments (sws1, sws2, rh2, m/lws see A), the predicted transmittance of the oil droplets (C, Y, R see B) and the measured transmittance of the ocular media (O see B). Visual pigment absorbance and oil droplet transmittance are identical in common buzzards and sparrowhawks, while the sensitivity of the VS cone differs as a result of variation in ocular media transmittance (see B). Peak wavelength position, λmax, of cone sensitivities (C) is as follows: VS, 407 nm SWS, 471 nm MWS, 538 nm and LWS, 602 nm. Tabulated ocular media transmittance data are available in supplementary material Table S1.

The absorbance of visual pigments (A), transmittance of oil droplets and ocular media (B) and sensitivity of cones (C) in common buzzards (solid lines) and sparrowhawks (dashed lines). The ocular media transmittance O (see B) is the average for both eyes in each specimen (see Fig. 2A,B) the relative sensitivity of cones (VS, SWS, MWS, LWS see C) is a function of the predicted absorbance of the visual pigments (sws1, sws2, rh2, m/lws see A), the predicted transmittance of the oil droplets (C, Y, R see B) and the measured transmittance of the ocular media (O see B). Visual pigment absorbance and oil droplet transmittance are identical in common buzzards and sparrowhawks, while the sensitivity of the VS cone differs as a result of variation in ocular media transmittance (see B). Peak wavelength position, λmax, of cone sensitivities (C) is as follows: VS, 407 nm SWS, 471 nm MWS, 538 nm and LWS, 602 nm. Tabulated ocular media transmittance data are available in supplementary material Table S1.