Em formação

O que é mais ancestral: isogamia ou anisogamia?


A reprodução sexual pode ser viável com anisogamia (gametas de tamanhos diferentes, ou seja, gêneros) ou isogamia (gametas do mesmo tamanho, ou seja, tipos de acasalamento) ou com gametas indiferenciados (ou seja, acasalamento aleatório verdadeiro; embora eu deva confessar que não estou ciente desse exemplo) .

A evolução de novo da reprodução sexual aconteceu várias vezes de forma independente. Quais parecem ser os estados mais ancestrais de diferenciação de gametas (isogamia ou anisogamia)?. Isso difere entre as linhagens?


Como afirmado aqui, a primeira reprodução sexuada parece ser isogamia, cujo propósito era provavelmente reparar o DNA, já que uma célula danificada poderia reparar suas fitas (DNA) por meio de recombinação com uma "saudável".

Quanto às linhagens, a única coisa que pude encontrar também foi neste livro no início, mas não parece haver diferença quanto a qual é a mais ancestral.


Definição de anisogamia em inglês:

Reprodução sexual pela fusão de gametas diferentes.

  • & lsquoIsogamia e anisogamia, e às vezes oogamia, podem ocorrer. & rsquo
  • & lsquoEm muitas espécies com gametas de tamanhos diferentes (anisogamia), os cruzamentos sexuais normalmente produzem progênie com DNA mitocondrial herdado do gameta maior. & rsquo
  • & lsquoOrdens que são caracterizadas por oogamia (ou anisogamia pronunciada) e que têm gametas femininos grandes têm os maiores genomas nucleares observados, independentemente de sua posição filogenética. & rsquo
  • & lsquo Uma teoria popular propôs que a anisogamia se originou por meio da seleção disruptiva agindo em uma população ancestral isogâmica. & rsquo
  • & lsquoO princípio por trás da anisogamia é a divisão do trabalho necessário para que dois gametas se unam e se desenvolvam com sucesso. & rsquo
  • & lsquoO princípio por trás da anisogamia é a divisão do trabalho necessário para que dois gametas se unam e se desenvolvam com sucesso. & rsquo
  • & lsquoComo a anisogamia (gametas de diferentes tamanhos: óvulos e esperma) é o que define os sexos, ela é um pré-requisito para o dimorfismo sexual. & rsquo

Origem

Final do século 19 do grego anisos ‘desigual’ + -gamia (do ‘casamento’ de gamos).


Modos de reprodução em Ectocarpus (404 palavras)

A reprodução sexual varia da isogamia à anisogamia.

A maioria das espécies são monóicas. A espécie E. siliculosus mais bem elaborada é dióica.

O gametângio plurilocular se desenvolve a partir da célula terminal de um ramo lateral. Ele se divide várias vezes repetidamente, produzindo uma linha vertical de 6 a 12 células. Isso é seguido por várias outras divisões verticais e transversais e, finalmente, centenas de pequenas células cúbicas são produzidas dispostas em 20 a 40 camadas transversais. Como já foi dito, os gametas são produzidos em plantas haplóides que se desenvolvem a partir dos zoósporos produzidos nos esporângios uniloculares. As plantas gametofíticas se assemelham às plantas esporofíticas na forma, mas são bastante diferentes no comportamento.

Esses gametófitos são portadores de gametângios pluriloculares. Os gametângios pluriloculares são bastante semelhantes aos esporângios pluriloculares ou neutros em sua forma.

Os protoplastos das células cúbicas do gametângio plurilocular metamorfoseiam em gametas biflagelados que se liberam através de um poro apical no gametângio gradualmente.

Em E. siliculosus, os isogametas participam da fusão. Os gametas que participam da fusão vêm de duas plantas diferentes. Em E. Secundus, os anisogametas participam da fusão. Aqui, o gameta feminino é maior e inativo e o masculino é menor e ativo. Via de regra, os gametas são haplóides. Cada gameta é ovóide, biflagelado e uninucleado.

Image Curtsey: http://razottoli.files.wordpress.com/2011/11/2.jpg?w=1000&h=894

Fusão de gametas:

Os dois isogametas de duas plantas diferentes participam da fusão no caso de isogamia. No caso da anisogamia, o gameta feminino inativo maior descansa e é cercado por vários gametas masculinos com mobilidade ativa. Logo depois, um dos gametas masculinos se funde com o gameta feminino e o zigoto é formado.

O zigoto germina em uma nova planta diplóide que produz esporângios uniloculares ou neutros. Todas as investigações citológicas em E. siliculosus revelaram que as plantas diplóides com esporângios uniloculares têm uma divisão de redução, enquanto aquelas com esporângios neutros (pluriloculares) não têm divisão de redução.

Os zoósporos diplóides que foram produzidos a partir de esporângios neutros (pluriloculares) germinam em esporófitos com esporângios uniloculares ou neutros. De acordo com Papen fuss (1935), os zoósporos produzidos a partir de esporângios uniloculares germinam em gametófitos contendo gametas que podem se unir em pares para produzir zigotos ou se desenvolver em novos gametófitos por meio de partenogênese. O zigoto (2n) na germinação produz um esporófito (2/7).

Segundo Knight (1929), Schussnig e Kothbauer (1934), os zoósporos de esporângios uniloculares também se unem como gametas, mas nada se sabe sobre a formação de zigotos.


EVENTOS

Sexo nem sempre envolve homens e mulheres. Eu sei que ainda não é sempre entre homens e mulheres, mas não é isso que quero dizer. Quer dizer, houve um tempo em que o sexo estava acontecendo, mas não havia homens e mulheres. Sexo existia antes machos e fêmeas, e muitas espécies ainda vivem sem eles.

Existem muitas características que associamos à masculinidade e feminilidade: diferenças no tamanho do corpo, coloração, comportamento, armamento, genitália, etc., mas nenhuma dessas coisas definir machos e fêmeas. Em vez disso, são diferenças no tamanho dos gametas: os machos produzem gametas pequenos e as fêmeas produzem gametas grandes. E nem todas as espécies produzem dois tamanhos diferentes de gametas. Aqueles que não o fazem são chamados de isogâmicos (& # 8220 gametas iguais & # 8221). As espécies que produzem gametas desiguais são chamadas de anisogâmicas (& # 8220 gametas iguais & # 8221) e, se produzem espermatozoides móveis e óvulos imóveis, oogâmicos.

O ancestral comum mais recente dos eucariotos era provavelmente sexual facultativamente, o que significa que podia se reproduzir sexualmente e assexuadamente, e isogâmico. A anisogamia (e, portanto, machos e fêmeas) evoluiu muitas vezes a partir desse estado ancestral, mas muitas linhagens eucarióticas ainda são isogâmicas. Um novo artigo de revisão de Jussi Lehtonen, Hanna Kokko e Geoff Parker analisa as origens dos sexos e propõe algumas idéias sobre como e por que o sexo e os sexos podem ter evoluído.

O artigo está em Transações filosóficas da Royal Society B: Ciências Biológicas, o periódico científico mais antigo do mundo (bem, um dos dois, já que se dividiu em UMA e B em 1887). É também o jornal em que Van Leeuwenhoek relatou pela primeira vez a existência de Volvox (ver & # 8220… dos bignefs de um grande milho de fand & # 8221 e & # 8220Melhor carta de rejeição de todos os tempos, ou lenda urbana da ciência? & # 8220). Para que você não pense Transações Filosóficas soa um pouco abafado, o problema em que o Lehtonen et al. papel aparece é chamado de & # 8220Sexo estranho: a diversidade subestimada da reprodução sexual. & # 8221

Embora haja exceções, há uma associação clara entre anisogamia e multicelularidade: a maioria dos organismos multicelulares são anisogâmicos (ou oogâmicos), e a maioria dos unicélulas com ciclos sexuais descritos são isogâmicos:

Existe uma ligação taxonômica clara entre isogamia e unicelularidade. Embora a anisogamia ocorra em unicélulas (por exemplo, em algumas espécies do gênero de algas verdes unicelulares Chlamydomonas, Carteria e Clorogônio [6]), é menos comum que a isogamia. Em multicélulas, o inverso se aplica: enquanto a isogamia ocorre, a maioria dos táxons multicelulares - incluindo todos os metazoários e angiospermas - mostra anisogamia.

(Sua referência 6 é Bell 1978) Curiosamente, ambos os tipos de exceções ocorrem nos Volvocales: não apenas unicélulas anisogâmicas, mas também multicélulas isogâmicas:

& # 8230 os gêneros de algas verdes coloniais multicelulares Pandorina, Volvulina e Yamagishiella são isogâmicos

Mas essas exceções na verdade fortalecem a associação entre multicelularidade e anisogamia. As espécies isogâmicas dentro das algas volvocina raramente excedem as 32 células e não possuem uma divisão de trabalho germe-soma. Espécies maiores com diferenciação celular, como Volvox e Pleodorina, são anisógamos e essas características provavelmente evoluíram juntas pelo menos duas vezes nas algas volvocina. Portanto, as multicélulas isogâmicas neste grupo são apenas multicelulares (de fato, alguns autores não as consideram verdadeiramente multicelulares) e, quando o grande tamanho do corpo e a diferenciação celular evoluíram, a anisogamia evoluiu junto com ele.

Voltando sua atenção para as questões de como e por que a anisogamia evolui, os autores consideram três cenários em que a anisogamia pode evoluir em diferentes tipos de ancestrais isogâmicos:

Grupo A - espécie ancestral com reprodução sexuada facultativa, que pode ser considerada capaz de reprodução assexuada eficiente

Grupo B - espécies recentemente derivadas com reprodução sexuada obrigatória, sem restrições à re-invasão da reprodução assexuada ou restrições que são relativamente fáceis de superar

Grupo C - espécies com reprodução sexuada há muito estabelecida, com fortes restrições que tornam a reinvenção da reprodução assexuada extremamente improvável.

Só para esclarecer, a reprodução sexual facultativa se refere a organismos que podem se reproduzir sexualmente ou assexuadamente. Isso é verdade para a maioria dos eucariotos unicelulares e muitos multicelulares, incluindo as algas volvocina. Obrigar sexo se refere a organismos que só se reproduzem sexualmente. por exemplo, a maioria dos vertebrados. Se assumirmos que o ancestral mais recente dos eucariotos era sexual facultativamente, o que provavelmente é verdade, o sexo obrigatório pode ser visto como a perda da capacidade de reprodução assexuada. Às vezes, como nos lagartos whiptail, a capacidade de reprodução assexuada é recuperada, mas isso provavelmente é raro.

Como a anisogamia evolui em cada um desses grupos, visto que os homens são a chave para o chamado duplo custo do sexo? Como os espermatozoides contribuem de forma insignificante para o tamanho do zigoto, as fêmeas devem produzir um gameta que é, todo o resto igual, quase duas vezes o tamanho que seria necessário para uma espécie isogâmica. Observe que não é assim que o duplo custo do sexo é geralmente enquadrado, mas sim que uma população sexual tem o potencial de se reproduzir duas vezes mais rápido que uma população assexuada. Mas quero enfatizar que esse custo está relacionado à anisogamia.

A evolução da anisogamia tem efeitos diferentes, dependendo de qual dos três grupos ocorre em:

Grupo A é a priori capaz de reprodução assexuada eficiente, tornando mais fácil responder ao custo crescente do sexo, envolvendo-se no ciclo sexual com menos frequência. As espécies do grupo B podem recuperar com relativa facilidade a capacidade perdida de reprodução assexuada sob custos crescentes do sexo. Se ocorrer uma reversão para a reprodução assexuada, há uma grande probabilidade de invasão nesses dois casos, pois o custo dos homens pode ser quase o dobro. Como vimos, é improvável que a própria anisogamia se reverta. Os grupos A e B são, portanto, selecionados para reevoluir a assexualidade obrigatória: os machos e a capacidade para o sexo são eliminados à medida que o sexo se torna muito caro. O grupo C é o único em que a anisogamia pode invadir de forma que a sexualidade não seja afetada. Este grupo se adaptou e tornou-se dependente do sexo a tal ponto que a reprodução assexuada dificilmente invadirá com sucesso. Isso torna o custo crescente dos machos irrelevante: pode aumentar para o dobro (ou mais) e o sexo ainda pode ser mantido. [referências removidas]

Portanto, o custo crescente do sexo que acompanha a anisogamia pode causar a perda total da reprodução sexuada nos Grupos A e B, mas o Grupo C está preso a isso. Os autores concluem disso que a maioria dos grupos anisogâmicos provavelmente evoluiu de ancestrais no Grupo C:

O estado derivado & # 8230 sugere um padrão evolutivo específico. Os grupos A e B são raros, uma vez que voltaram à assexualidade, com base no sucesso evolucionário inferior em escalas de tempo longas. O grupo C é o único que evita esses efeitos adversos de longo prazo depois que os tamanhos dos gametas divergem: apesar dos custos sexuais de curto prazo, os benefícios de longo prazo têm muito tempo para operar porque as restrições impedem que essas linhagens voltem à assexualidade. Depois que a anisogamia evoluiu, a seleção sexual pode reforçar as restrições, tornando o retorno à assexualidade ainda mais difícil. Ao mesmo tempo, a seleção sexual e o conflito aumentam o potencial para a diversificação ecológica. Assim, um número relativamente pequeno de espécies do grupo C passando pelo "portal da anisogamia" pode ser suficiente para formar os ancestrais da diversidade de vida anisogâmica que vemos hoje. [referências removidas]

E quanto aos casos em que a anisogamia evoluiu claramente dos ancestrais do Grupo B? Isso eles atribuem às diferenças ecológicas entre as formas sexuais e assexuadas:

& # 8230se diferenças ecológicas surgem antes da evolução da anisogamia, o sexo facultativo pode permanecer estável apesar da evolução da anisogamia. Isso poderia explicar a existência de grupos de sexuados facultativos com espécies isogâmicas e anisogâmicas, como a alga volvocina.

Um exemplo dessas diferenças ecológicas é a produção de um estágio de repouso resistente, um resultado comum da reprodução sexuada em espécies sexualmente facultativas (incluindo algas volvocina).

Os autores admitem que sua ideia de um & # 8216 portal da anisogamia & # 8217 como uma explicação para a manutenção do sexo anisogâmico é especulativa, mas mesmo assim

mostra que existe um caminho plausível pelo qual o sexo poderia ter se tornado uma característica quase irreversível da vida multicelular, mesmo que não traga grandes benefícios de curto prazo.

A conclusão deles inclui uma linha de que gosto (mas gostaria, dado o que estudo):

& # 8230mesmo se nosso foco estiver na compreensão de organismos multicelulares como nós, alguns dos caminhos mais frutíferos para isso podem ser encontrados estudando também organismos que são muito diferentes de nós.

Bell, G. 1978. The evolution of anisogamy. J. Theor. Biol. 73:247–270.

Lehtonen, J., H. Kokko e G. A. Parker. 2016. O que os organismos isogâmicos nos ensinam sobre sexo e os dois sexos? Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 371:20150532.


A isogamia em algas volvocina grandes e complexas é consistente com a teoria de competição de gametas da evolução da anisogamia

Embora a teoria da competição de gametas continue sendo a explicação dominante para a evolução da anisogamia, exceções bem conhecidas às suas previsões levantaram dúvidas sobre a completude da teoria. Uma dessas exceções é a isogamia em espécies grandes ou complexas de algas verdes. Aqui, mostramos que essa exceção pode ser explicada de uma maneira consistente com uma extensão da teoria dos jogos da teoria original: uma restrição no tamanho mínimo de um gameta pode impedir a evolução da anisogamia continuamente estável. Mostramos que nas algas volvocina, ambos os gametas das espécies isogâmicas retêm um cloroplasto intacto, enquanto o cloroplasto do microgameta nas espécies anisogâmicas é invariavelmente degenerado. O cloroplasto, que funciona na fotossíntese e no armazenamento de amido, pode ser necessário para fornecer um gameta por um período prolongado quando as taxas de encontro de gametas são baixas. O único cloroplasto é responsável pela maior parte do volume de um gameta típico e, portanto, pode restringir o tamanho mínimo de um gameta, impedindo a evolução da anisogamia. Uma previsão a partir dessa hipótese, de que os isogametas deveriam ser maiores do que os microgametas de espécies de tamanho semelhante, é confirmada para as algas volvocina. Nossos resultados apóiam a teoria da competição de gametas.

1. Introdução

A evolução dos gametas dimórficos, ou anisogamia, é um tópico de intenso interesse porque inclui a evolução dos sexos. A teoria dominante que explica a anisogamia, a teoria da competição de gametas, foi proposta por Parker et al. [1] e estendido por outros [2–5]. A teoria postula que, com o aumento do tamanho ou complexidade do organismo, há seleção para um zigoto maior que é capaz de armazenar nutrientes suficientes para o rápido desenvolvimento pós-zigótico. Este, por sua vez, seleciona gametas maiores, cujos tamanhos combinados determinam o tamanho do zigoto. A evolução de gametas grandes oferece a oportunidade para indivíduos de um tipo de acasalamento produzirem gametas menores e mais numerosos e, assim, aumentar sua fertilidade em competição com outros membros do mesmo tipo de acasalamento. Essa oportunidade surge porque os indivíduos do outro tipo de acasalamento são então forçados a produzir menos gametas, ainda maiores, a fim de atingir um zigoto grande. Assim, o dimorfismo dos gametas evolui como resultado da competição entre indivíduos do mesmo tipo de acasalamento e conflito genético entre os tipos de acasalamento.

As previsões da teoria da competição de gametas foram geralmente confirmadas. Estes foram testados com as algas verdes (Phylum Chlorophyta) e, em particular, com as algas volvocine de água doce (Ordem Chlamydomonadales), um grupo que exibe uma diversidade excepcional no tamanho e na complexidade dos adultos e no dimorfismo dos gametas. Uma previsão, que o tamanho do zigoto (ou tamanho do ovo) deve aumentar com o tamanho adulto, é mantida para as algas volvocina [6-8]. Outra previsão, que o grau de dimorfismo dos gametas deve aumentar com o tamanho ou complexidade do adulto, também é mantida, mas com muitas exceções [2,6-10]. As exceções a esta previsão, as espécies unicelulares que são anisogâmicas, mesmo as espécies oogâmicas e coloniais e multicelulares que são isogâmicas, têm levantado dúvidas sobre a completude da teoria [2,10].

A representação mais completa da teoria é um modelo da teoria dos jogos de Bulmer & amp Parker [5]. Este modelo estende uma implementação anterior da teoria dos jogos da teoria [4] ao incorporar a viabilidade do gameta (sobrevivência) como uma função do tamanho do gameta, além de especificar a viabilidade do zigoto como uma função do tamanho do zigoto. A probabilidade de sobrevivência do gameta, até a fusão com outro gameta, em função do tamanho do gameta, m, é, onde α é um parâmetro de escala positivo. O tamanho dos gametas pode afetar a sobrevivência se gametas maiores correrem menos risco de predação ou forem melhor provisionados. Da mesma forma, a probabilidade de sobrevivência do zigoto, até que o desenvolvimento seja concluído, em função do tamanho do zigoto, S, é, onde é um parâmetro de escala positivo. Essas funções são sigmoidais, acelerando da origem até, ou, e então desacelerando até atingir o valor assintótico de um. A condição ancestral provavelmente foi isogamia com. No entanto, aumenta com um aumento no tamanho ou complexidade do organismo porque leva mais tempo para atingir a idade adulta e, portanto, a probabilidade de sobrevivência até esse ponto diminui para um determinado tamanho de zigoto, assumindo que zigotos maiores são melhor provisionados e podem se desenvolver mais rapidamente. Isso seleciona um zigoto maior. A principal previsão do modelo é que a anisogamia é continuamente estável evolutivamente quando satisfeita. Essa condição leva à previsão de que, para grande a proporção do tamanho do macrogâmeta, b, para o tamanho do microgameta, uma, a proporção de anisogamia, é b/uma & gt 3 [8]. Isso é válido para todas as algas volvocina anisogâmicas analisadas [8].

A proporção de anisogamia também aumenta com o tamanho adulto para todas as espécies anisogâmicas de algas volvocina, conforme previsto pela teoria original [7,8]. Curiosamente, esse padrão inclui espécies pequenas e unicelulares que são anisogâmicas, resolvendo assim a aparente contradição com a teoria representada por essas espécies. Algumas espécies unicelulares podem se beneficiar de um zigoto grande porque aumenta a sobrevivência do zigósporo dormente ou porque acelera o crescimento pós-zigótico [2,10]. No entanto, existem muitas espécies unicelulares de tamanho semelhante que são isogâmicas e, em aparente contradição com a teoria original, espécies maiores e mais complexas que também são isogâmicas [7,8]. O modelo teórico do jogo de Bulmer & amp Parker [5] pode explicar a isogamia em espécies grandes e complexas por essas espécies que requerem gametas grandes, com grandes α, de modo que a condição para anisogamia estável,, é violada. O parâmetro α pode ser grande se, por exemplo, levar muito tempo para os gametas se encontrarem e se fundirem, porque então gametas maiores e melhor provisionados podem ter uma probabilidade maior de sobreviver até a fusão.

Os gametas podem ser grandes e, portanto, violar as condições para anisogamia estável, por causa das restrições no tamanho mínimo dos gametas, devido a estruturas obrigatórias que impedem os gametas de serem menores ou à seleção para alta viabilidade. Bulmer & amp Parker [5] sugerem que qualquer organela ou estrutura obrigatória cujo tamanho não afete a viabilidade, como a cromatina nuclear, pode desempenhar esse papel. Nesses casos, o limite para anisogamia estável será maior () porque uma grande proporção do tamanho do gameta não afeta a viabilidade. Alternativamente, o tamanho do gameta, ou alguma estrutura obrigatória, pode afetar a viabilidade de tal forma que um gameta deve ser grande para sobreviver o tempo suficiente para encontrar um gameta do tipo de acasalamento oposto [5]. Uma previsão clara dessa hipótese é que os gametas de grandes espécies isogâmicas são maiores do que os microgametas de espécies anisogâmicas de tamanho semelhante.

Testamos essas explicações para a isogamia em algas volvocina grandes e complexas. Os cloroplastos intactos são encontrados em ambos os gametas das espécies isogâmicas, mas não nos microgametas das espécies anisogâmicas. Os cloroplastos, ou seus genomas, que geralmente são herdados apenas do tipo de acasalamento mais gameta (o macrogameta, ou fêmea, nas espécies anisogâmicas), podem ser descartados do tipo de acasalamento menos gameta (ou microgameta). No entanto, os cloroplastos podem ser necessários para a fotossíntese ou armazenamento de amido em ambos os gametas quando as taxas de encontro de gametas são baixas e, portanto, os gametas devem sobreviver por longos períodos antes da fusão. Isso colocaria uma restrição no tamanho mínimo de um gameta e pode violar a condição para anisogamia estável de uma maneira consistente com a teoria da competição de gametas. Como previsto, os gametas de grandes espécies isogâmicas são maiores do que os microgametas de espécies anisogâmicas do mesmo tamanho.

2. Métodos

Foram coletadas informações sobre a natureza dos cloroplastos em gametas de 39 espécies sexuais de algas volvocina (material eletrônico suplementar, tabelas S1 e S2). Na atribuição de grau estrutural, a multicelularidade (em oposição à colonialidade) é definida pela presença de células somáticas. Oogamia é uma forma extrema de anisogamia, definida por um macrogameta sem flagelos. Em algumas formas extremas de anisogamia, o macrogameta retém flagelos, mas não tem mobilidade. Isso geralmente ocorre simultaneamente com a fertilização interna. A presença de um cloroplasto em um gameta foi declarada no texto fonte ou indicada em um desenho. Nas espécies estudadas aqui, há um único cloroplasto em um gameta, se presente. Pirenóides são estruturas proteicas de cloroplastos envolvidas na concentração de carbono e são locais de armazenamento de amido [11]. Portanto, foi observada a presença de pirenóides. Quando os gametas foram descritos como morfologicamente indistinguíveis das células vegetativas, presumiu-se que os gametas continham as mesmas organelas que as células vegetativas.

Dados sobre tamanhos de adultos e gametas também foram coletados para 52 espécies de algas volvocinas sexuais (material eletrônico suplementar, tabela S3). O volume protoplasmático é a soma dos volumes das células de um adulto, excluindo o material extracelular. Os padrões previstos envolvendo volumes de gametas e adultos foram testados usando métodos estatísticos padrão e contrastes filogeneticamente independentes com base em uma filogenia composta de algas volvocina sexuais (material eletrônico suplementar, figura S1). Detalhes dessa filogenia são dados em da Silva [8]. A filogenia contém 47 espécies ou isolados, 30 dos quais possuem dados sobre tamanhos de adultos e gametas.

3. Resultados

(a) Cloroplasto

Para todas as 20 espécies isogâmicas para as quais há informações disponíveis, os gametas de ambos os tipos de acasalamento possuem um cloroplasto intacto, normalmente com pelo menos um pirenóide (material eletrônico suplementar, tabela S1). Para todas as 10 espécies anisogâmicas para as quais há informações disponíveis para ambos os gametas, o macrogameta possui um grande cloroplasto intacto com múltiplas pirenóides, enquanto o microgameta possui um cloroplasto degenerado ou reduzido, frequentemente sem pirenóides (material eletrônico suplementar, tabela S2). Para mais oito espécies anisogâmicas, as informações estão disponíveis para apenas um dos gametas. Para essas espécies, o cloroplasto do macrogameta está intacto, enquanto o do microgameta está degenerado. Na única exceção a este padrão, o macrogameta cloroplasto do unicelular Chlamydomonas allensworthii é degradado durante a gametogênese para produzir um quimioatraente para microgametas [12]. Estas observações sugerem que um cloroplasto intacto não é necessário para a viabilidade do microgameta e também pode não ser necessário para a viabilidade do macrogameta. A presença de um cloroplasto intacto em ambos os gametas das espécies isogâmicas sugere que é necessário para a viabilidade do isogameta, caso contrário, o cloroplasto seria reduzido ou degradado como nos microgametas. Além disso, os cloroplastos são grandes, muitas vezes ocupando a maior parte do volume de um gameta (por exemplo, [13]). Assim, a retenção de um cloroplasto intacto deve restringir o tamanho mínimo de um gameta.

(b) Razão de anisogamia

Os volumes protoplasmáticos (adultos) e gametas são fornecidos no material eletrônico suplementar, tabela S3. A razão entre o volume do macrogameta e o volume do microgameta, a razão da anisogamia, aumenta com o volume protoplasmático para espécies anisogâmicas, conforme previsto pela teoria da competição de gametas (figura 1). A regressão linear da razão de anisogamia logarítmica no volume protoplasmático logarítmico mostra que a inclinação é significativamente maior do que zero para espécies anisogâmicas (r 2 = 0,75 d.f. = 1, 22 F = 65.98 p = 4,58 × 10 -8 material eletrônico suplementar, figura S2). Para controlar a filogenia, contrastes filogeneticamente independentes entre espécies anisogâmicas com os dados necessários foram identificados a partir de uma filogenia composta de algas volvocina (material eletrônico suplementar, figura S1). Os valores dos nós internos foram reconstruídos por meios de computação a partir dos dois nós descendentes, levando às espécies com os dados necessários. Todos os contrastes foram entre espécies anisogâmicas ou clados exclusivamente anisogâmicos. Treze contrastes independentes foram identificados dessa maneira. Onze desses contrastes têm inclinações positivas da razão de anisogamia sobre o volume protoplasmático, consistentes com a previsão e dois têm inclinações zero (material eletrônico suplementar, tabela S4). Um teste de sinal mostra que as inclinações são significativamente positivas (p = 4,88 × 10 −4). Este padrão inclui espécies unicelulares, indicando que o grau de anisogamia em espécies unicelulares anisogâmicas é consistente com um aumento na anisogamia com o tamanho do corpo. No entanto, muitas espécies grandes e complexas são isogâmicas (figura 1), confirmando relatos anteriores de isogamia em espécies grandes e complexas [7,8].

Figura 1. A razão de anisogamia plotada contra o volume protoplasmático para espécies unicelulares, coloniais e multicelulares de algas volvocina.

(c) Isogameta versus volume de microgameta

A hipótese de que a isogamia em espécies grandes ou complexas é devida a uma restrição no tamanho mínimo do gameta prediz que os gametas das espécies isogâmicas são maiores do que os microgametas das espécies anisogâmicas de tamanho semelhante. Esta previsão foi testada traçando o volume do gameta contra o volume protoplasmático separadamente para espécies unicelulares e coloniais ou multicelulares (figura 2). As espécies unicelulares e coloniais ou multicelulares foram analisadas separadamente porque o volume do zigoto aumenta em uma taxa mais alta com o volume protoplasmático para espécies unicelulares [7,8]. Para controlar o volume protoplasmático, o volume log do gameta foi regredido no volume log protoplasmático e os resíduos foram comparados entre isogametas e microgametas (material eletrônico suplementar, Resultados). Esses resíduos foram usados ​​para comparar os volumes de isogametas e microgametas usando contrastes filogeneticamente independentes. Existem apenas três origens independentes de anisogamia na filogenia (material eletrônico suplementar, figura S1) e, portanto, apenas três contrastes independentes são possíveis. Cada contraste é entre os volumes de gametas residuais calculados em pelo menos duas espécies cada para um clado anisogâmico e para um clado isogâmico. Como os resíduos foram calculados independentemente para espécies unicelulares e espécies coloniais e multicelulares, os contrastes foram feitos apenas dentro de cada um desses dois grupos. O único contraste para espécies unicelulares é entre o clado anisogâmico de Oogamochlamys e o clado isogâmico de Chlamydomonas na filogenia (material eletrônico suplementar, contraste unicelular figura S1). Os outros dois contrastes são para espécies coloniais e multicelulares. Um está entre o clado anisogâmico contendo Colemanosphaera, Platydorina, e intimamente relacionado Volvox e o clado irmão isogâmico contendo Pandorina e Volvulina (contraste colonial / multicelular 1). O outro contraste é entre o grande clado anisogâmico contendo Eudorina, Pleodorina, e intimamente relacionado Volvox e o clado isogâmico contendo Gonium e Astrephomene (contraste colonial / multicelular 2). Os volumes médios de gametas residuais foram comparados entre isogametas e microgametas para esses três contrastes (material eletrônico suplementar, tabela S5) usando uma amostra pareada t-teste, mostrando que os isogametas (0,0162 ± 0,2516 µm 3) são significativamente maiores do que os microgametas (-1,4772 ± 0,7779 µm 3) (t = 4,8200, d.f. = 2, p = 0.0202).

Figura 2. Volumes de isogametas, microgametas e macrogametas plotados contra o volume protoplasmático para (uma) espécies unicelulares e (b) espécies coloniais e multicelulares de algas volvocine. As linhas tracejadas conectam o macrogameta e microgameta para cada espécie anisogâmica.

4. Discussão

Nossa hipótese é que algumas espécies grandes e complexas de algas volvocina retêm a isogamia ancestral por causa de uma restrição no tamanho mínimo do gameta. Essa restrição impede a evolução de gametas pequenos e numerosos por um tipo de acasalamento em resposta à competição entre indivíduos desse tipo de acasalamento por fusões com gametas do outro tipo de acasalamento. Como previsto por esta hipótese, os isogametas são maiores do que os microgametas após o controle do tamanho adulto. A fonte da restrição parece ser a retenção de um cloroplasto por um gameta. Os cloroplastos atuam na fotossíntese e no armazenamento de amido e normalmente ocupam a maior parte do volume de um gameta. Raciocinamos que um cloroplasto é retido quando um gameta deve ser provisionado para sobreviver por muito tempo antes de encontrar um parceiro de fusão. Esta hipótese prevê que espécies grandes e complexas que são isogâmicas experimentam baixas taxas de encontro de gametas. Infelizmente, as ecologias dessas espécies são muito pouco conhecidas para testar adequadamente esta última hipótese. Apoio parcial pode vir da observação de que oogamia está associada a viver em piscinas ao invés de lagos [10], se piscinas menores fornecem taxas de encontro de gametas mais altas do que lagos maiores.

Gametas maiores e com melhor provisionamento podem ter uma probabilidade maior de sobreviver até a fusão. Por exemplo, os macrogametas da alga marinha Monostroma angicava remain motile for longer than the microgametes [14], presumably because the larger gametes have greater energy reserves. The size of the chloroplast may affect gamete viability through its capacity to store starch or to photosynthesize. This may be the case for the well-studied isogamous unicellular Chlamydomonas reinhardtii, the gamete chloroplast of which contains an abundance of starch, and for which gametes, in their moist soil environment, may need to survive for up to three weeks before fusing [13]. This is an exceptionally long time considering that the vegetative cells may undergo two or three rounds of mitotic cell division every 24 h under optimal conditions [15]. A low gamete encounter rate may increase α in the game-theoretic model of Bulmer & Parker [5] and violate the condition for continuously evolutionarily stable anisogamy, . This condition for stable anisogamy is consistent with anisogamy in the volvocine algae [8].

A chloroplast, or its genome, is generally inherited only from the mating-type plus gamete, the macrogamete in anisogamous species. Consistent with the maintenance of a functional chloroplast in both gametes of isogamous species, degradation of chloroplast DNA from the mating-type minus gamete occurs only after gamete fusion in the isogamous unicellular C. reinhardtii e Chlamydomonas moewusii [16]. By contrast, in the oogamous multicellular Volvox carteri, digestion of microgamete chloroplast DNA begins before gamete fusion [16]. This pattern is observed in other green algae as well ([17] and references therein).

The uniparental inheritance of chloroplasts and mitochondria has been proposed as an explanation for anisogamy [18]. The argument is that to avoid damaging intracellular conflict between organellar genomes, only one mating type arbitrarily donates the organelle or the organelle's genome. Anisogamy then is a manifestation of such uniparental inheritance, as the gametes of one mating type must be large enough to house the organelles, while the gametes of the other mating type are free to jettison these organelles [19]. The counterargument is that isogamous species also exhibit uniparental inheritance of organelles [20]. Uniparental inheritance may explain why the mating-type minus gamete, which does not contribute organellar genomes to the zygote, evolved to be the microgamete, but it does not explain the evolution of anisogamy. These observations support the view that in order for anisogamy to evolve, the mating-type minus gamete must jettison or reduce the size of, its organelles.

It could be argued that an intact chloroplast, rather than constraining the minimum size of a gamete, is present because the gamete is large enough to house the chloroplast, and isogamy is maintained for some other reason. Then, with isogamy, both gametes would provision the zygote and the chloroplast would be retained for this reason. Consistent with this explanation, the gamete chloroplasts of the unusually isogamous multicellular Astrephomene gubernaculifera and large colonial Volvulina steinii fuse in the newly formed zygote [21]. However, this would also be expected to occur if isogamy is maintained because gametes are selected to be well provisioned, because both gametes must also then provision the zygote.

We consider two alternative hypotheses for isogamy in large or complex volvocine algae that do not require the retention of an intact chloroplast, but neither is well supported. First, there may simply be no selection for anisogamy in these species because there is no gamete competition or gamete limitation [22]. However, this is implausible for microscopic, mostly aquatic algae, with large populations, because gamete competition is expected to occur whenever there is more than one individual of each mating type in a population [22]. Alternatively, large gamete size may be selected because it reduces predation by filter feeders, as has been suggested for adult size in these algae [7]. However, filter feeders can consume cells as large as 10 000 µm 3 [7] and nearly all isogametes are below this size (figure 2).

The hypothesis that isogamy is retained in large or complex species when gametes are constrained to be large predicts that isogametes should be larger than microgametes of species of similar adult size. We confirm this prediction for both unicellular species and colonial and multicellular species. This pattern may also be used to refute competing hypotheses that anisogamy evolves in response to gamete limitation rather than competition. These hypotheses argue that anisogamy increases the encounter rate between gametes, when there is gamete limitation, because macrogametes provide a large target and microgametes, being small, and therefore numerous and highly mobile, increase the probability of the target being hit (e.g. [23–25]). As such, these hypotheses generally predict that isogametes should be as small as microgametes in order to maximize the encounter rate [24,25]. Thus these hypotheses explain anisogamy as an evolutionary response to a low gamete encounter rate, whereas we explain the retention of ancestral isogamy as a consequence of a low gamete encounter rate.

It should be noted that a low gamete encounter rate, which we propose to explain the need for well-provisioned gametes, does not preclude gamete competition, because competition occurs within a mating type. That is, regardless of the gamete encounter rate, the relative fitness of an individual of one mating type is the number of fusions to which it contributes compared to others of the same mating type [4,5]. Also, a low gamete encounter rate does not necessarily indicate gamete limitation, as most or all macrogametes may still be fertilized. In any case, if there is gamete competition, anisogamy is expected to evolve in large or complex species regardless of whether there is gamete limitation [22].

Another argument against gamete limitation favouring anisogamy is that the most extreme anisogamy in the volvocine algae is seen in the multicellular Volvox, which are oogamous and have interno fertilization. In these species, numerous microgametes, resulting from multiple gametogenic divisions of a reproductive cell, travel together in a packet and are released from the packet only after entering a coenobium (mature spheroid). The number of microgametes in a packet correlates positively with the number of macrogametes within a coenobium, suggesting that microgamete size is the result of selection to produce enough microgametes to fertilize all of the macrogametes within a coenobium [7], rather than the result of selection to increase the gamete encounter rate. A similar argument applies to internal fertilization in animals, where even weak sperm competition, rather than limitation, explains extreme anisogamy [26]. On its own, gamete limitation appears to be insufficient to explain anisogamy [27], although it may contribute to disruptive selection on gamete size due to gamete competition in highly isolated small spawning groups [22,28].

Previously identified patterns in the green algae that appear to contradict predictions from the gamete competition theory are resolved here. Isogamy in large or complex species may be consistent with the game-theoretic model of Bulmer & Parker [5]. We show that isogametes, in contrast to microgametes, invariably carry an intact chloroplast. We argue that a chloroplast is necessary to provision gametes when gamete encounter rates are low, and that because a chloroplast occupies most of the volume of a gamete, this constrains the minimum gamete size. This minimum size may be large enough to violate the condition for stable anisogamy predicted by the Bulmer & Parker model and shown to be consistent with anisogamy in volvocine algae [8]. As predicted by this hypothesis, isogametes are larger than the microgametes of similar-size species. This pattern also refutes gamete limitation theories, which predict that isogametes should be as small as microgametes. Thus, the gamete competition theory, as extended by Bulmer & Parker [5], is well supported.

Data accessibility

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Autogamy

Assorted References

Autogamy, the production of gametes by the division of a single parent cell, is frequently found in unicellular organisms such as the protozoan Paramecium. These organisms, however, may also reproduce by means of conjugation, in which cross-fertilization is achieved by the exchange of genetic material…

Reproduction in

Autogamy (self-fertilization) is a similar process that occurs in one organism. In cytogamy, another type of self-fertilization, two organisms join together but do not undergo nuclear exchange.

…this type of fertilization, called autogamy, complete homozygosity is obtained in the lines derived from the single parent.

…a form of conjugation called autogamy, in which all the nuclear processes described above occur. But, because only one individual is involved, there is no exchange of gametic nuclei. Instead, the two gametic nuclei within the cell unite to form the restored micronucleus.


4 RESULTS

4.1 Zygote volume

A general prediction of the disruptive selection theory previously confirmed for the volvocine algae, that zygote (or macrogamete) size increases with adult size (Bell, 1985 Randerson & Hurst, 2001a ), is upheld for the 45 species analyzed here (Figure 3). Only 27 of the 45 species are represented in the phylogeny (Figure 2), and therefore, no attempt was made to control for phylogeny. However, it is clear that zygote volume increases with protoplasmic volume, as previously shown (Randerson & Hurst, 2001a ). Zygote volume also increases with structural grade, going from colonial to multicellular forms, but this obviously because multicellular forms are larger. The relationship for unicellular forms appears distinct from that of the other structural grades. This may be simply because the protoplasmic volume is also the reproductive cell volume for unicellular species, whereas the reproductive cell volume for colonial and multicellular species is necessarily smaller than the protoplasmic volume. An apparent departure from the zygote-protoplasmic volume relationship for unicellular species is due to the very large multinucleate unicellular Lobocharacium coloradoense, which is effectively colonial.

4.2 Gamete dimorphism

Another general prediction of the disruptive selection theory previously upheld is that gamete dimorphism increases with structural complexity or adult size (Bell, 1978 , 1985 Knowlton, 1974 Madsen & Waller, 1983 Randerson & Hurst, 2001a ). Species in all three structural grades exhibit both isogamy and some form of anisogamy, although multicellular species are predominantly oogamous (Table 2). Exceptions to the pattern of unicellular species being isogamous are Chlamydomonas allensworthii e Chlamydomonas suboogama, which are anisogamous, and Chlamydomonas sphagnicola and members of Oogamochlamys, which are oogamous. Colonial species, with colonies containing 4–32 cells, exhibit isogamy and anisogamy. Multicellular species, containing 64–50,000 cells, are anisogamous or oogamous, except for A. gubernaculifera, which is isogamous.

Mapping the origins of coloniality and multicellularity and the origins of anisogamy and oogamy on to a phylogeny of the volvocine algae emphasizes the lack of a simple relationship between structural complexity and gamete dimorphism. Using a composite phylogeny for the species analyzed (Table 2) and additional species in the Tetrabaenaceae, Goniaceae, and Volvocaceae (TGV clade) indicates that coloniality evolved at least twice among these taxa, once in the Stephanosphaera pluvialis lineage and once in the ancestor of the TGV clade (Figure 2). These latter taxa include most of the colonial and multicellular species analyzed (Table 2). Multicellularity evolved at least three times in the TGV clade from a colonial ancestor: once in the Astrephomene lineage, once in the clade containing Volvox globator, and once in the clade containing the remaining Volvox species plus Pleodorina e Eudorina. These origins of multicellularity are consistent with a previous study (Herron et al., 2009 ) and are supported by having different developmental patterns (Hallmann, 2006 Yamashita et al., 2016 ). Anisogamy evolved at least twice in this phylogeny, once in the lineage leading to clade including the colonial Platydorina caudata and the related multicellular Volvox species, and once in the lineage leading to the colonial Eudorina and the related multicellular Pleodorina e Volvox. In the latter case, anisogamy is coupled with internal fertilization. Interestingly, in both cases, the phylogeny suggests that anisogamy evolved before multicellularity. Oogamy is estimated to have evolved at least five times in this phylogeny, once in the unicellular Oogamochlamys, apparently from an isogamous ancestor, once from anisogamy in the multicellular V. globator clade, and three times from anisogamous ancestors with internal fertilization in the clades containing the remaining Volvox espécies. This phylogeny suggests only a weak association between gamete dimorphism and structural complexity. While both origins of anisogamy occurred in colonial lineages, other colonial lineages remained isogamous. Similarly, while oogamy originated independently in the four multicellular Volvox clades, multicellular Pleodorina remained anisogamous, as did multicellular Astrephomene. And finally, the unicellular Oogamochlamys evolved oogamy.

4.3 Anisogamy ratio

Isogamy exists across all three structural grades and across a wide range of protoplasmic volumes (Figure 4). However, a positive correlation between the anisogamy ratio and protoplasmic volume and structural grade is apparent for anisogamous species. Therefore, what is missing is an understanding of why some species are anisogamous, while others with the same structural complexity and size are isogamous. An explanation may come partly from the model of Bulmer and Parker ( 2002 ), which shows that for sigmoidal gamete and zygote survival functions, anisogamy is continuously evolutionarily stable when . Thus, ecological conditions that increase β or decrease α may lead to anisogamy independently of adult size or complexity (Bulmer & Parker, 2002 ) (see Section 5). This prediction is shown here to be equivalent to an anisogamy ratio b/uma > 3, which is confirmed for all 21 anisogamous (including oogamous) species for these species, the anisogamy ratio clusters well above 3 (Figure 4).

4.4 Population genetic verification and oogamy

For the population genetic model, parameters (M, β, α) were estimated for each anisogamous species (β and α could be estimated only for anisogamous species) and used to simulate gamete size evolution, starting from isogamy. The model accurately predicts the evolution of gamete sizes, and thus anisogamy ratios. It should be noted, however, that this is not an independent test of the Bulmer and Parker ( 2002 ) model because β and α are estimated from the data, namely the gamete volumes, uma e b. Nevertheless, the population genetic implementation supports the game-theoretic model and shows that the large-β approximations of β and α are good. The population genetic implementation also shows that anisogamy could evolve from isogamy by mutation generating variation in gamete size and then genetic drift and selection linking a gamete size to a mating type, resulting in the disassortative fusion of dimorphic gametes.

The population genetic model extended to include gamete motility and with parameters estimated for each anisogamous species in Table 2 predicts the evolution of anisogamy, with both gametes motile, from isogamy for a low cost of motility (a low proportion of gamete size allocated to motility p = .01). With a moderate cost of motility (p = .1), pseudooogamy, in which the microgamte is motile and

80% of macrogamtes are nonmotile, evolves. With a high cost of motility (p = .5), oogamy evolves. Therefore, if there is a high proportional cost of motility, the macrogamete, which will bear a greater cost in absolute terms because it is larger, will evolve to be nonmotile, while the microgamete will retain motility to enable gamete contact.

4.5 Cost of sex

The cost of sex approaches two as the anisogamy ratio increases (Figure 5). The cost is more moderate for more moderate forms of anisogamy because the cost of sex is due mainly to the higher fertility with hypothetical isogamy (M/m & gt M/b), and this difference is less extreme with moderate anisogamy (mb) The cost is also ameliorated if gamete survival is a continuous function of gamete size, as represented by the Levitan survival function (Figure 5). This is because with the Levitan function macrogametes experience higher survival than isogametes. Thus, the classic twofold cost of sex may be derived from the model's fitness functions. In addition, it is shown here that the cost increases with the degree of anisogamy and that it is greater if gamete viability is a continuous function of gamete size, rather than dependent on a threshold size.


Is Cladophora Homogametic?

Isogamous is a type of sexual reproduction in which male and female gametes have similar morphology. They have similar shape and size. Oogamous is a type of anisogamous in which female gamete is significantly larger than the male gamete. In this, the female gamete is non motile and male gamete is motile.

Subsequently, question is, what are Isogamous gametes? Isogamy is a form of sexual reproduction that involves gametes of similar morphology (similar shape and size), differing in general only in allele expression in one or more mating-type regions. In all cases, fertilization occurs when gametes of two different mating types fuse to form a zygote.

Beside this, what is Isogamous give an example?

Isogamy refers to gametes (reproductive cells) that are similar, with therefore no distinction between male and female. There are NO higher animals that are isogamous, but there are several kinds of algae (such as Chlamydomonas) that are, as well as several fungi (such as Basidiomycota).

Anisogamy (also called heterogamy) is the form of sexual reproduction that involves the union or fusion of two gametes, which differ in size and/or form. The form of anisogamy that occurs in animals, including humanos, is oogamy, where a large, non-motile egg (ovum) is fertilized by a small, motile sperm (spermatozoon).


Conteúdo

It appears that isogamy was the first stage of sexual reproduction. In several lineages (plants, animals), this form of reproduction independently evolved to anisogamous species with gametes of male and female types to oogamous species in which the female gamete is very much larger than the male and has no ability to move. There is a good argument that this pattern was driven by the physical constraints on the mechanisms by which two gametes get together as required for sexual reproduction. [1]

In Ascomycetes, anisogamy (sexes) evolved from isogamy before mating types. [2]


Anisogamy

Anisogamy is the form of sexual reproduction that involves the union or fusion of two gametes, which differ in size and/or form. The smaller gamete is considered to be male, whereas the larger gamete is regarded as female.
There are several types of anisogamy. Both gametes may be flagellated and therefore motile. Alternatively, both of the gametes may be non-flagellated. The latter situation occurs in some algae and plants. In the red alga Polysiphonia, non-motile eggs are fertilized by non-motile sperm. In flowering plants, the gametes are non-motile cells within gametophytes.
The form of anisogamy that occurs in animals, including humans, is oogamy, where a large, non-motile egg ovum is fertilized by a small, motile sperm spermatozoon. The egg is optimized for longevity, whereas the small sperm is optimized for motility and speed. The size and resources of the egg cell allow for the production of pheromones, which attract the swimming sperm cells.

1. Anisogamy and sexual dimorphism
Anisogamy is a fundamental concept of sexual dimorphism that helps explain phenotypic differences between sexes. In most species a male and female sex exist, both of which are optimized for reproductive potential. Due to their differently sized and shaped gametes, both males and females have developed physiological and behavioral differences that optimize the individuals fecundity. Since most egg laying females typically must bear the offspring and have a more limited reproductive cycle, this typically makes females a limiting factor in the reproductive success rate of males in a species. This process is also true for females selecting males, and assuming that males and females are selecting for different traits in partners, would result in phenotypic differences between the sexes over many generations. This hypothesis, known as the Batemans Principle, is used to understand the evolutionary pressures put on males and females due to anisogamy. Although this assumption has criticism, it is a generally accepted model for sexual selection within anisogamous species. The selection for different traits depending on sex within the same species is known as sex-specific selection, and accounts for the differing phenotypes found between the sexes of the same species. This sex-specific selection between sexes over time also lead to the development of secondary sex characteristics, which assist males and females in reproductive success.
In most species, both sexes choose mates based on the available phenotypes of potential mates. These phenotypes are species specific, resulting in varying strategies for successful sexual reproduction. For example, large males are sexually selected for in elephant seals for their large size helps the male fight off other males, but small males are sexually selected for in spiders for they can mate with the female more quickly while avoiding sexual cannibalism. However, despite the large range of sexually selected phenotypes, most anisogamous species follow a set of predictable desirable traits and selective behaviors based on general reproductive success models.

1.2. Anisogamy and sexual dimorphism Male phenotypes
For males of all species, the sperm cells they produce are optimized for ensuring fertilization of the female egg. These sperm cells are created through spermatogenesis, a form of gametogenesis that focuses on developing the most possible gametes per sexual encounter. Spermatogenesis occurs in the testes, a male specific organ that is also produces hormones that trigger the development of secondary sex characteristics. Since the males gametes are energetically cheap and abundant in every ejaculation, a male can greatly increase his sexual success by mating far more frequently than the female. Sperm, unlike egg cells, are also mobile, allowing for the sperm to swim towards the egg through the females sexual organs. Sperm competition is also a major factor in the development of sperm cells. Only one sperm can fertilize an egg, and since females can potentially reproduce with more than one male before fertilization occurs, producing sperm cells that are faster, more abundant, and more viable than that produced by other males can give a male reproductive advantage.
Since females are often the limiting factor in a species reproductive success, males are often expected by the females to search and compete for the female, known as intraspecific competition. This can be seen in organisms such as bean beetles, as the male that searches for females more frequently is often more successful at finding mates and reproducing. In species undergoing this form of selection, a fit male would be one that is fast, has more refined sensory organs, and spatial awareness.
Some secondary sex characteristics are not only meant for attracting mates, but also for competing with other males for copulation opportunities. Some structures, such as antlers in deer, can provide benefits to the males reproductive success by providing a weapon to prevent rival males from achieving reproductive success. However, other structures such as the large colorful tail feathers found in male peacocks, are a result of Fisherian Runaway as well as several more species specific factors. Due to females selecting for specific traits in males, over time, these traits are exaggerated to the point where they could hinder the males survivability. However, since these traits greatly benefit sexual selection, their usefulness in providing more mating opportunities overrides the possibility that the trait could lead to a shortening of its lifespan through predation or starvation. These desirable traits extend beyond physical body parts, and often extend into courtship behavior and nuptial gifts as well.
Although some behaviors in males are meant to work within the parameters of cryptic female choice, some male traits work against it. Strong enough males, in some cases, can force themselves upon a female, forcing fertilization and overriding female choice. Since this can often be dangerous for the female, an Evolutionary Arms Race between the sexes is often an outcome.